枇杷的有效成分与非生物胁迫耐受性研究进展

苏西娅 刘照亭 吉沐祥 任俊鹏 纪昌中 毛妮妮

摘要：我国枇杷种质资源丰富，枇杷各部位中均含有丰富的药用、食用物质，在枇杷生产管理中有大量枇杷叶片、枇杷核被丢弃，造成了大量资源的浪费。为进一步充分开发利用枇杷中的有效成分，探索枇杷对非生物胁迫的耐受机制，提高枇杷利用率并减少其受到的胁迫伤害，本文综述了枇杷中三萜、挥发油、黄酮类、糖苷、有机酸等有效成分的含量变化、分布部位等研究现状，及枇杷在温度、水分等其他非生物胁迫下的生理形态变化、耐受程度和调节机制的研究进展，并对建立完善枇杷中有效成分代谢合成机制体系、未来枇杷非生物胁迫研究趋势进行了展望，以期为提高枇杷资源的综合有效利用程度提供理论参考。

关键词：枇杷;有效成分;抗性;非生物胁迫;耐受机制;研究进展

中图分类号： S667.301  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）22-0050-05

收稿日期：2021-05-26

基金项目：江苏省句容市农业科技支撑计划（编号：NY2019113607）。

作者简介：苏西娅（1995—），女，山西长治人，硕士，研究实习员，主要从事果树栽培生理及果树景观化研究。E-mail：suxiyathea@126.com。

通信作者：毛妮妮，硕士，副研究员，主要从事果树栽培生理及果树景观化研究。E-mail：maonini1982@163.com。

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]，蔷薇科枇杷属，常绿小乔木。枇杷种质资源丰富，主要栽植在长江以南地区，如福建省、浙江省、贵州省、重庆市等地。枇杷浑身是宝，《本草纲目》中记载“枇杷乃和胃降气、清热解暑之佳品良药”。叶片、果实、花、根等部位含有丰富的三萜类、挥发油类、黄酮类等活性物质，在医药、保健、科研等方面具有广泛的开发前景，而且枇杷果实风味良好，营养丰富，成熟期正是鲜果淡季，深受消费者喜爱，具有较强的市场竞争力。通过对枇杷中的有效成分和枇杷在不同胁迫下的表现等进行分析，可以进一步充分开发利用枇杷中的有效成分，更加合理规范化栽植枇杷，减少环境胁迫对其危害，为枇杷优质高效栽培生产提供一定的理论依据。

1 枇杷的主要有效成分研究

枇杷的主要有效成分有九大类，其主要成分详见表1[1-3]。

1.1 三萜类

萜类物质是植物体内的重要组分[4-6]，影响植物的脂类、激素类等物质合成。三萜类化合物[7]是枇杷中的主要化學成分，在叶片、花、果实、种子中存在，药理学研究证明三萜类是枇杷叶具有消炎止咳、抗病毒、抗氧化作用的主要功能物质[8]。研究发现，枇杷叶中的三萜类物质在枇杷开花期（11月）含量较高，影响其含量变化最显著的物质为山楂酸[9]。陈欢等使用色谱法对枇杷叶成分进行分析，首次分离出2α-羟基白桦脂酸甲酯、2α，3α，19α，23-四羟基齐墩果酸、科罗索酸甲酯、科罗索酸共4种三萜类物质[3]。

1.2 挥发油

挥发油是植物体内重要的活性成分。在枇杷中，已有70多种挥发油[10-11]的单体成分被鉴定出来，含量较高的挥发油单体成分有十六酸、亚麻醇、橙花叔醇、香芹酮。不同品种的枇杷叶中挥发油含量及种类有所差别，林素英等对5个品种的枇杷叶挥发油进行成分分析，发现下花11号的挥发油种类最多，鉴定出36种挥发油成分[12]。枇杷花中的挥发性物质种类及含量随着花期发生改变[13]，在花苞期香气成分最少，在末花期香气成分达到最高，枇杷花中的香气组分主要为酸类，其次为烷烃类及脂类。倪敏等对枇杷果实中的挥发油进行化学成分分析，在枇杷果实中鉴定出25种挥发油单体物质，占挥发油总量的95.41%，挥发油以酸、脂、醛类为主[14]。李长虹等首次对枇杷核内挥发性物质进行分析，从枇杷核中鉴定出20种单体组分，酸类、醛类组分占据85.73%，且枇杷核中挥发油成分的抗氧化性较佳[15]。

1.3 黄酮类

黄酮类化合物在植物生长发育、抗逆胁迫、调节激素运输及调控花色等多种生物过程中发挥着至关重要的作用，也因具备高效的抗氧化、清除自由基等功效，在药用等方面有较高的研究价值[16-18]。不同种质枇杷黄酮含量不同，姜帆等研究发现，在55份种质枇杷花中黄酮含量差异显著，含量分布范围为0.44%～2.28%[19]。不同部位枇杷的黄酮含量不同，由高至低分别为枇杷叶（78.86 mg/g）[20]、花（38.7 mg/g）[21]、核（37.899 mg/g）、果实（0.348 mg/g）[22]。不同时期枇杷的黄酮含量也不同，枇杷嫩叶总黄酮含量高于枇杷老叶[23]，在年生长周期内2月总黄酮含量最低，随后逐渐升高，在5月时黄酮含量达到最高值。枇杷中的黄酮类物质的合成及含量除受品种、栽培等影响外，相关基因的调控也会影响其变化，枇杷在不同发育时期，黄酮醇合成酶基因（FLS）表达量上调，促进了黄酮醇的积累，可以抑制二氢黄酮醇的合成[24]。

1.4 糖苷类

枇杷中糖的种类及含量直接影响枇杷的口感与风味。枇杷中的糖类物质主要在枇杷果实成熟期转化合成并积累。不同品种的枇杷果实中糖组分不同，陈俊伟等的研究表明，果糖和葡萄糖是大红袍和宁海白2个品种在果实成熟期间主要合成积累的糖分，在整个果实成熟期间差别变化不大[25]。而陈秋燕等对6种红白肉枇杷的可溶性糖组分进行分析，这6个品种以积累蔗糖和果糖为主，葡萄糖次之[26]，该结论与陈俊伟等的研究结果[25]不一致。枇杷中与糖代谢有关酶活性的强弱直接决定果实中糖含量的差异，所有枇杷的山梨醇脱氢酶活性在果实发育过程中先升后降，致使山梨醇在枇杷果实成熟期含量最低[27]。糖组分受蛋白及基因的调控，果实发育时有16%差异蛋白参与糖代谢过程[28]，枇杷己糖激酶基因（HXK）[29]、糖外排转运蛋白基因家族（SWEET）[30]等也均被证明参与调控枇杷糖代谢合成途径。

1.5 有机酸类

有机酸在果实中参与多种代谢过程，如呼吸作用、光合作用、次生代谢物合成等，前期有机酸在果实生长发育过程中合成积累，果实成熟期有机酸作为糖酵解、三羧酸循环[31]等过程的底物被分解代谢，枇杷果实中有机酸变化趋势与其一致。不同品种间有机酸种类及含量不同[32]。研究显示，早钟6号与太平白品种、大果太平白和塔下白品种中的奎尼酸、苹果酸变化趋势不同[33]。陆地、大棚不同栽培模式下有机酸含量有所差异，有机酸组分没有差异[34]。

1.6 皂苷类

枇杷中皂苷类成分主要为苦杏仁苷，苦杏仁苷由1分子的杏仁腈及2分子葡萄糖组成，具有祛痰止咳、辅助抗癌等功效，它在枇杷各个部位均有存在。苦杏仁苷是枇杷核中最有效的成分，含量（1.64%）约占杏仁的39%[35]。不同品种间苦杏仁苷含量有差异变化，赵静研究发现，3个品种枇杷核中苦杏仁苷含量存在显著差异，由高至低分别为解放钟（28.70 mg/g）、青种（24.66 mg/g）、冠玉（21.11 mg/g）[36]。枇杷叶、花中也有皂苷类成分的存在，采用香草醛-高氯酸法测定枇杷叶中皂苷的含量[37]，香花枇杷中皂苷含量高于普通枇杷;采用高效液相色谱（HPLC）法测定枇杷花中苦杏仁苷含量，为11.01～11.95 mg/g[38]。

2 枇杷的抗性研究

2.1 温度胁迫

在低温胁迫下，枇杷会表现出一系列的生理响应，生理指标变化：枇杷不同部位组织相对电导率呈典型的“S”形变化，脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白的含量随处理温度的降低而升高，达到临界温度后，脯氨酸和丙二醛含量反而呈下降趋势[39];组织结构变化：细胞膜透性增加，幼果在0 ℃时外果皮细胞破裂，-3 ℃时中果皮细胞受到伤害，种子 3 ℃ 时种皮细胞破裂，0 ℃时种胚细胞自溶[40]。枇杷幼果种子6 ℃下冷胁迫12 h，达到不可逆转伤害[41]。不同品种的枇杷抗寒性不一致，大五星品种抗寒性最差，也有研究发现，东湖早枇杷抗寒性更弱[42]。

冷胁迫下，枇杷酶活性发生改变[43]，磷脂酶D和脂氧合酶活性上升，加速分解质膜磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇，合成积累磷脂酸增强枇杷的抗寒性。同时，枇杷响应冷胁迫时，与膜结合的钙离子减少，膜透性增加，枇杷内源的一氧化碳与茉莉酸增加[44]。基因调控表达也参与枇杷的温度胁迫响应，低温处理刺激EjICE1基因的表达[45]，调控脯氨酸等物质的合成积累，克隆转化枇杷脱水素基因（EjDHN5）[46]，转基因烟草抗寒性优于野生型。

为减轻低温对枇杷的伤害，喷施外源超氧化物歧化酶（聚天冬氨酸锰，12.5 mg/L）[47]、外源钙（氯化钙，5 mmol/L）、钙调素拮抗剂（三氟拉嗪，100 mmol/L）[48]是不错的选择，除此之外，也可通过改变枇杷的生长环境提高其对低温的抗性，减少固液态冷物质对果实的直接接触，达到抵御低温的作用，如树冠覆膜、果实套袋[49-50]。

2.2 水分胁迫

我国枇杷常种植于山地丘陵，但由于其根系分布浅[51]，易受干旱危害导致减产。枇杷在干旱胁迫下，会有如下生理指标变化：枇杷不同部位含水率下降，光合速率、气孔导度、蒸腾速率下降，生物量减少，脂膜过氧化程度加剧。枇杷在受到轻度干旱胁迫时，会有一定适应性，脯氨酸、丙二醛含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性增强以抵御外界干旱。随着干旱程度加剧达到中、重度[52]，上述物质含量转为下降趋势，酶响应系统、脂膜系统、光合系统受到严重影响，影响枇杷的生长。组织结构变化：叶片、花、根等部位通过一系列结构改变来应对干旱胁迫。叶片气孔关闭[53]，坐果期脱叶率加大，多倍体枇杷的下表皮、上角质层的海绵组织加厚以应对干旱环境;头花各个部位变短小，花序支轴数，花朵数减少，花粉活力及发芽率降低[54];轻度干旱下根部根尖数增加，根冠比增大，提高了根部的水分利用率[55]，对根部皮层细胞进行观察，发现新萌发的根须皮层细胞壁出现了二次增厚现象[56]。

枇杷在干旱胁迫下有丰富的基因调控表达响应[57]，如信号转导、次生代谢、激素代谢、渗透调节物质合成、抗氧化酶等基因，除此之外，WRKY、MYB等转录调控因子在枇杷响应水分刺激上也发挥了重要作用。有学者对其进行转录组测序，发现有 25 197 个差异表达基因显著富集在了30条代谢通路上，并对显著差异表达基因进行了验证，为枇杷的抗旱能力提供了一定理论依据。合理利用水资源，减少干旱对枇杷的危害，北缘地区灌水量 30 kg/（30 d·株）[58]、南亚热带气候区花期调亏灌溉45 kg/（8 d·株）株时可保证枇杷生长势良好[59]。

2.3 其他胁迫

枇杷是修復土壤重金属污染-镉污染的理想树种[60]，研究显示，枇杷不同部位对土壤镉胁迫的敏感程度由高至低分别为根、茎、叶。在20 mg/kg镉处理浓度内枇杷生物量减少，但不会有毒害症状，且叶片中镉含量最高只达85.47 g。枇杷在镉胁迫下的生理指标变化：光合速率下降，细胞色素减少，膜透性增加[61]，抗氧化酶等变化同在干旱、冷胁迫处理下一致[62]。组织结构变化：叶片表皮、下表皮粗糙，气孔关闭，茎部严重木栓化、髓部导管变薄发黑、维管束分布无规律，根系表皮细胞自溶[63]。

在微量元素磷、钙胁迫下，对枇杷也有不同影响。低浓度磷胁迫可促进枇杷干物质的积累，高浓度胁迫抑制茎、根中钾元素积累，磷浓度变化影响抗氧化酶活性变化规律[64]。钙胁迫下枇杷通过增强硝酸还原酶活性而抑制氮代谢，抑制氮合成积累[65]。也有学者研究了日灼胁迫下枇杷果皮的蛋白表达差异，不同品种对光敏感程度不同，短期日灼胁迫下，“红猴本”品种的抗日灼性更强[66]。对差异蛋白进行分析，其主要参与枇杷的呼吸、光合、胁迫防御等过程[67]。关于不同日灼对枇杷的伤害暂未有具体的研究，可进一步研究论证为枇杷优质高产提供一定理论依据。为避免日灼对枇杷产量的影响，可采取的措施有适时遮阴、定期浇水降温等。

3 展望

近年来，我国的枇杷种植业发展迅猛，影响力不断提高。研究表明，枇杷各个部位均含有丰富的活性物质，而在枇杷抚育管理及生产中，只注重枇杷果实产量与品质，有大量枇杷叶片、枇杷核被丢弃，造成了大量资源的浪费，这与枇杷果实品质与枇杷资源的综合利用并行研究理念背道而驰。枇杷有效成分的研究主要集中在其内含物种类及药理作用，完善枇杷中有效成分代谢合成机制研究，建立枇杷中有效成分分布等知识体系迫在眉睫。

枇杷开花期在10—12月，要合理保温增温提高坐果率。果实生长发育过程中须要及时灌溉，减少皱果、落果的发生。不适当的引种及栽培管理模式会使树体受到胁迫，导致减产。目前大部分研究为不同胁迫对枇杷的影响，关于枇杷对各种胁迫的耐受机制研究较少，探索枇杷在逆境胁迫下的分子调控机制，为生产实践提供理论指导，仍是未来研究趋势。

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