“十三五”我国南瓜遗传育种研究进展

李海真 田佳星 张国裕 张 帆 贾长才

〔北京市农林科学院蔬菜研究中心，农业农村部华北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，农业农村部都市农业（北方）重点实验室，北京100097〕

南瓜（Cucurbitaspp.）是我国种植的重要瓜类蔬菜之一，我国大面积栽培和应用的南瓜主要有中国南瓜（Cucurbita moschataDuch.ex Poir.，别名南瓜、倭瓜）、印度南瓜（Cucurbita maximaDuch.ex Lam.，别名笋瓜、金瓜）、西葫芦（Cucurbita pepoL.，别名美洲南瓜、角瓜和北瓜）和黑籽南瓜（Cucurbita ficifoliaBouche）共4 个栽培种。南瓜属作物种质资源丰富，可利用部位多种多样，南瓜的各个器官，除地下根系外，地上部分的嫩稍、叶、花、果、种子均可食用。南瓜用途广泛，可作为菜用、籽用、饲料用、观赏植物及瓜类的嫁接砧木。所以，南瓜在全国各地的栽培和使用较为普遍，播种面积和产量均居世界前列。据不完全统计，作为菜用的南瓜（包括西葫芦、中国南瓜和印度南瓜）在我国的年播种面积约60 万hm2，总产量约2 000万t（数据来源于南瓜行业专项的南瓜产业技术发展报告）。近年我国和世界各国对南瓜籽的需求量呈现逐年上升的趋势，产籽专用型南瓜的生产已成为我国南瓜生产的重要组成部分，在生产和消费习惯上，根据南瓜籽外观可将籽用南瓜分为：白板类型（主要是印度南瓜种）、光板类型（主要是西葫芦）、裸仁类型（无壳西葫芦）、毛边类型（主要是中国南瓜种）和黑籽类型（黑籽南瓜种）等几个种类，我国籽用南瓜年播种面积约为25 万hm2，生产总量在45 万t 左右，出口总量在8 万～10 万t，占世界南瓜籽贸易量的50%以上（数据来源于南瓜行业专项的南瓜产业技术发展报告）。

“十三五”期间（2016—2020 年），在国家重点研发计划、国家自然科学基金及省部级及地方（市级）等项目的支持下，我国在南瓜的遗传育种方面取得了重大的进展。据不完全统计，5 年间获省部级科技进步二等奖4 项，获得授权国家发明专利33 项，获植物新品种授权品种46 个，通过各省市认定或鉴定的品种30 余个。常规育种技术和双单倍体育种、分子辅助育种技术相结合，创制出一批抗病毒病、抗白粉病、强雌、短蔓、高类胡萝卜素含量等优异性状突出的新材料。高新育种技术被更广泛地应用于南瓜育种中，使南瓜育种的效率和质量获得了显著提升，以市场需求为导向的商业化南瓜育种体系渐趋完善。我国南瓜在基因组学研究、育种技术研究、优异基因挖掘及利用、种质资源创制和新品种选育等方面取得了突破性进展。

1 南瓜基因组学研究取得重要进展

“十三五”期间，我国南瓜全基因组测序技术处于全球顶尖水平。北京市农林科学院蔬菜研究中心与美国科学家合作，对南瓜重要的2 个栽培种印度南瓜和中国南瓜进行了全基因组测序（Sun et al.，2017），组装后基因组大小分别为271.4 Mb和269.9 Mb，各包含32 076 个和32 205 个基因。该研究进一步从基因方面阐释了印度南瓜与中国南瓜之间显性特征所存在的差异，并探索、展示了两种南瓜在进化史中的差异。

相较于西瓜和黄瓜，南瓜的基因组更大，具有20 对染色体，而西瓜和黄瓜分别只具有11 对和7对染色体。在全基因组测序试验中，科研人员将南瓜与各种瓜类的染色体进行了比较分析，认为其他瓜类生成四倍体后会丢失部分祖辈基因，并再次恢复到二倍体状态，而南瓜会相对完整地保存祖辈基因，保留四倍体的状态（Sun et al.，2017）。以上研究结果丰富了南瓜全基因组序列变异数据库，不仅为南瓜类作物的规模化基因挖掘和遗传改良工作奠定了基础，也为探究葫芦科植物的比较基因组学和进化等提供了相应资料和信息支撑。南瓜基因组测序的完成象征着南瓜遗传育种与分子生物学步入了新的阶段。

2 克隆和定位了一批控制南瓜重要性状的基因/QTL

“十三五”以来，各相关单位先后开展了与南瓜抗病抗逆、强雌性状、品质性状、形态建成和性别分化等相关的研究，克隆和定位了相关基因/QTL，开发了紧密连锁的分子标记，并分析了其生物学性能和分子调控机制，为南瓜分子育种奠定了基础。

2.1 抗病抗逆性状

目前，南瓜的生产效益主要受限于病害的发生，因此在南瓜育种中，抗病是关键。已有研究重点对白粉病和病毒病的抗病基因进行了定位。王晶（2017）对美洲南瓜抗白粉病基因进行了初定位，得到1 个与抗病基因连锁的SSR 标记，遗传距离为5.2 cM。赵敏雪（2017）将美洲南瓜白粉病的抗病基因精细定位于第10 号染色体上，包含了157 kb 的序列和32 个基因，綦聪（2019）又将其定位在第10号染色体的103 kb区间内，包含18个基因。Wang 等（2021）将白粉病抗性主效位点定位在第10 号染色体20.9 kb 区间内，鉴定包含RPW8结构域的基因为主效抗病位点的候选基因，同时研究了与主效抗性位点紧密连锁的分子标记，用于白粉病抗性基因的分子标记辅助选择。西葫芦病毒病抗性基因的定位也取得了一些进展。张栋（2016）利用SSR 引物对西葫芦抗番木瓜环斑病毒病（papaya ring sopt virus，PRSV-W）的位点PRSV-W进行了初步定位。王凯玥（2020）将抗病基因PRSV-W定位在753 kb 的区间内，该候选区域包含30 个候选基因；同时开发了与该抗病基因紧密连锁的分子标记，并将其运用在选择育种中。张沙沙（2020）将西葫芦的小西葫芦黄化花叶病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）抗病基因最终定位于包含40个候选基因的673 kb 的区域内。此外，南瓜抗逆研究也取得新进展，徐扬（2017）利用F2群体构建含有95 个SSR 遗传标记的砧用南瓜遗传图谱，并在LG1、LG7 和LG10 上找到3 个与耐冷性相关的QTL 位点（Xu et al.，2017）。

除对抗病抗逆基因进行定位，还针对抗病抗逆基因的克隆和分子机制解析开展了相关研究。Guo 等（2018）利用抗白粉病的中国南瓜自交系进行转录组测序发掘到植物抗病关键基因SGT1同源基因，超量表达CmSGT1可以提高烟草对白粉病的抗性，植株的发病症状减轻，发病指数比对照降低78%，侵染点的细胞坏死，H2O2积累，以及SA 信号转导途径相关的标记基因上调表达（Guo et al.，2019）。丁玉梅等（2018）对黑籽南瓜中的NBS 类抗病基因中的同源序列进行克隆与表达分析，为分离和克隆南瓜的完整抗病基因提供了另一种思路。孙静宇（2019）在耐盐南瓜砧木中克隆了HKT基因，命名为CmHKT1；1，并对其提高黄瓜嫁接苗耐盐性的机理进行了解析。曹海顺（2020）通过表达聚类分析发现，大量NAC 转录因子与转运蛋白基因、抗氧化基因等耐盐基因在南瓜根系中共表达，说明NAC 转录因子在南瓜砧木面对盐胁迫响应时起着关键的作用。袁敬平等（2020）发现10个CmARF基因参与南瓜对干旱胁迫的响应，14 个CmARF基因与南瓜低温胁迫响应相关。申长卫和袁敬平（2021）鉴定到21 个CmSWEET基因，启动子顺式作用元件分析显示，CmSWEET基因与植物激素响应有关，同时也与各种环境胁迫响应相关。此外，有学者对南瓜热激蛋白相关基因进行了克隆和表达的解析，为深入探讨南瓜耐热机理提供了理论指导（陈敏氡 等，2019；胡艳平 等，2019；王彬 等，2019）。

2.2 强雌性状

通过利用强雌性状可以使南瓜产量明显提高，提高南瓜的生产效益。单文琪（2016）利用BSASeq、KASP 和CAPS 技术，将印度南瓜强雌基因定位在第2 号染色体的30.7 kb 区间内。北京市农林科学院蔬菜研究中心也对印度南瓜强雌性状进行了研究，将印度南瓜的强雌性状基因精细定位在第2号染色体的48 kb 区间，该区间包含29 个编码基因，其中包含1 个与赤霉素调控相关的基因，可能为控制强雌性状的候选基因（杨万芳，2017；孙剑飞，2018）。强雌性状基因的定位研究对南瓜强雌性新品种的选择和培育十分关键。

2.3 品质性状

南瓜品种选育的一个重要目标是培育出营养品质高的南瓜。“十三五”期间，在南瓜中检测到了2 个与印度南瓜的淀粉性状相关的QTLs，分别位于第3 和第11 连锁群上（毛晓微，2016）；获得外观品质和内在品质性状基因/主效QTL 位点29个，叶黄素的主效QTL 位点2 个，贡献率分别为22.0%和25.6%，其中qlut11-a 位于第17 号染色体上，物理距离为1.6 Mb，并筛选出参与类胡萝卜素裂解的类胡萝卜素裂解双加氧酶基因（CmCCD7）为候选基因（Zhong et al.，2017）。王曼曼等（2020）利用糖组分和含量差异显著的中国南瓜为亲本来构建F2分离群体，并基于高通量测序和亲本基因组重测序结果，筛选出4 个与南瓜果实糖含量相关的候选基因。因为南瓜果实形状和果皮颜色会对其商品价值造成直接的影响，所以是选育优良南瓜品种的重要目标性状之一。Zhong 等（2017）明确了中国南瓜浅绿带斑对深绿无斑为显性质量性状，该位点位于3 号染色体的145 kb 区间，贡献率为90.2%；除此之外，还筛选出了3 个与瓜皮颜色相关的候选基因。王志超（2020）获得了与果实长、果实宽和果形指数相关的稳定的主效QTL 位点，分别位于第3 号染色体702.3 Mb、第3 号染色体702.3 Mb 和第7 号染色体424.1 Mb 区间内。此外，种子性状是籽用南瓜育种的重要性状。申琼（2019）基于SLAF-BSA 对南瓜薄种皮性状进行关联性分析，推断Csa6M108530.1基因与南瓜种皮发育有潜在联系。Wang 等（2019a）将印度南瓜种子宽度、种子长度和百粒重性状位点分别定位在第6 号染色体0.4 Mb、第6 号染色体0.11 Mb 和第17 号染色体12.3 Mb 的区域内。韩宏宇（2020）利用印度南瓜F2群体定位到1 个控制籽粒长度的QTL 位点和1 个控制籽粒宽度的QTL 位点。

研究南瓜的内在风味和营养品质形成的分子机理，挖掘相关分子调控基因对南瓜的品质改良具有重要的研究意义。“十三五”期间，结合转录组和代谢分析开展南瓜的品质分子调控研究，解析了中国南瓜和印度南瓜的糖、淀粉和类胡萝卜素合成基因表达情况，并在国内外首次结合电镜技术解析了中国南瓜细胞内淀粉结构特点，获得南瓜糖、淀粉和肌醇合成的多个关键基因（Huang et al.，2019；Abbas et al.，2020a，2020b，2020c）。在印度南瓜中，研究了果实发育过程中干物质、淀粉和糖类含量以及与糖类、淀粉合成相关酶基因的表达量，得出了以下结论，一是推断出AATP、AGPaseL、GBSSⅠ、GPT、SBEⅠ、SBEⅡ、SSSⅡ、SSSⅢ可能是导致印度南瓜果实淀粉含量存在差异的关键酶基因，二是推断出INV、SUS和SPS可能是导致中国南瓜和印度南瓜材料糖类含量不同的关键基因，探讨了南瓜果实口感差异的形成机制，为进一步提高印度南瓜果实营养品质提供了理论依据（Wang et al.，2020）。有研究发现LCY-e和CHYb基因的表达量与印度南瓜果实发育过程中叶黄素和β-胡萝卜素含量密切相关，推测这2 个基因是决定印度南瓜类胡萝卜素含量和导致成分差异的关键基因，该研究有助于进一步解析类胡萝卜素生物合成的分子机制，为印度南瓜果肉品质的改良提供依据（Luo et al.，2021）。通过对白色、黄色和橙色3个西葫芦材料果皮中的色差指数、色素含量、类胡萝卜素成分进行测定分析，结合转录组学和类胡萝卜素代谢酶基因家族分析，初步揭示了西葫芦果皮叶绿素和类胡萝卜素积累变化规律，解析了果皮色素组成以及相关基因表达模式，探究了类胡萝卜素合成代谢酶基因在生长发育、果实品质等方面的潜在作用，为进一步探究西葫芦果皮色素积累的分子机制，创制富含类胡萝卜素和叶绿素的新种质提供了理论基础（Xu et al.，2021）。

2.4 形态建成

短蔓性状是南瓜的一个重要农艺性状，矮生类型南瓜株型紧凑，适合密植栽培，便于利用农业机械进行采收，提高产量并且减少劳作时间，可以增加南瓜的生产效益。罗文龙等（2019）对中国南瓜的短蔓基因CmSd-1（t）进行定位，把基因初步定位到第3 号染色体末端，并获得与短蔓性状连锁的分子标记。Xiang 等（2018）将与美洲南瓜矮秆性状（赤霉素敏感）相关的3 个QTL 位点定位在了1.39 Mb 的候选区域内，其中包含1 个赤霉素2-β-氧化酶基因。Ding 等（2021）将美洲南瓜矮生基因CpDw位点定位到10 号染色体上1 个约24.6 kb的区域，该区间包含5 个预测基因，其中CpGA2ox为矮生性状的候选基因，CpGA2ox在矮生亲本中的表达量明显优于蔓生亲本。此外，钟玉娟等（2018）还在中国南瓜中开展长日照不敏感性状的基因定位研究。通过遗传定位分析获得1 个长日照不敏感主效QTL（贡献率30.5%），位于10 号染色体的94.6 kb 区间，结合转录组和光照处理、激素的测定和开花及光周期相关通路分析，筛选出其候选基因为响应乙烯和赤霉素的AP2 转录因子，并通过通路的研究发现中国南瓜长日照不敏感性状与GA 激素的信号转导通路密切相关。

2.5 性别分化

性别分化是一个复杂的过程，深入了解其在南瓜中的作用机制十分重要。乙烯利常被用作瓜类作物的促雌激素，河南科技学院南瓜研究团队分析了乙烯利处理促进中国南瓜雌花产生的分子机制，研究了乙烯利处理后南瓜植株转录组水平及激素水平的变化；还对中国南瓜雌蕊败育材料进行了转录组分析，发现植物激素信号转导基因，尤其是乙烯信号转导相关基因在雌蕊发育过程中扮演着重要角色（Li et al.，2020）。Wang（2019b）获得与印度南瓜性别分化有关联的关键基因，其中包含CmACO和CmAP2家族基因；根据不同花器官和发育时期以及不同激素处理的表达模式，推测CmACO1参与雌花的发育，并受乙烯和生长素调控，推测CmAP2-2基因与子房的发育和乙烯生长素信号途径有关。此外，还在印度南瓜中初步预测了乙烯合成酶（ACS）基因在花器官性别分化和重要发育过程中的功能，为深入探究南瓜性别分化分子调节机制奠定了理论基础（邹冰雪，2018）。

3 重要育种技术体系进一步优化和建立

3.1 分子标记辅助育种技术取得全面进步，成为南瓜类作物育种技术革新的主要引擎

分子标记辅助选择是加快育种速度与提高效益的重要方式，“十三五”期间，对主要的南瓜栽培种开展了高密度遗传图谱构建和分子标记开发，并建立了南瓜分子标记辅助育种技术体系，利用分子标记开展性状改良和资源的创新。北京市农林科学院蔬菜研究中心、东北农业大学、山东农业大学及广东省农业科学院等单位分别构建了印度南瓜和中国南瓜较高密度的遗传连锁图谱，并利用这些遗传图谱对南瓜重要性状如抗病抗逆、果实品质、果形果色、种子、短蔓等性状进行了遗传定位和分子标记开发，为高通量分子标记辅助育种技术的发展提供了技术支持。例如，陶爱芬等（2017）采用SRAP 标记方法，成功建立了88 份南瓜属品种资源的DNA 指纹图谱，得到了其独特的分子身份证，对南瓜属种质资源鉴别、分子数据库构建及品种权保护具有较重要的意义。周洋洋等（2018）开发dCAPS 分子标记用于鉴定中国南瓜自交系材料的果皮颜色。朱海生等（2018）利用美洲南瓜转录组数据开展SSR 标记开发，为美洲南瓜遗传多样性分析和遗传图谱的建立提供了更加丰富又可靠的标记选择。张洪量（2018）基于CmLsi1基因的SNP 位点开发了鉴定南瓜砧木蜡粉性状的CAPS 分子标记。陈烁（2018）开发了6 个与印度南瓜短蔓性状连锁的分子标记。北京市农林科学院蔬菜研究中心将获得的与西葫芦白粉病、病毒病抗性基因连锁的分子标记应用于抗病聚合育种，选育了一批优质、多抗的西葫芦新品种（王凯玥，2020；张沙沙，2020）。测序技术的快速发展为南瓜分子育种技术体系的系统构建和完善奠定了基础。北京市农林科学院蔬菜研究中心和广东省农业科学院分别开展了美洲南瓜和中国南瓜群体资源的全基因组重测序，为高通量分子标记辅助育种提供了依据。

3.2 未授粉胚珠培养DH 育种技术的建立和完善，加快了南瓜优异材料纯化的速度

DH 育种作为一种重要的育种技术手段取得了一定研究进展。闵子扬等（2016）以南瓜未授粉的子房作为外植体，在离体条件下建立南瓜未授粉子房离体诱导再生体系。张加一（2016）选取贝栗灰这一南瓜品种，对未受精胚珠离体诱导再生体系进行了探究，筛选出南瓜未受精胚珠膨大转绿的最佳培养基和南瓜未受精胚珠诱导愈伤的最佳培养基。李禹琪（2017）筛选出影响南瓜未受精胚珠生长的各因子的最佳状态，最佳取样时期为当天开花的材料，南瓜未受精胚珠子房切片的最适厚度为1.0 mm，利用有效氯含量为7%的NaClO 溶液消毒6 min 进行外植体灭菌，在38 ℃下黑暗热激5 d，最适胚珠培养条件是室温30 ℃、光照强度2 000 lx且昼/夜光照时间为14 h/10 h。武习习（2018）研究了南瓜离体胚珠液体+固体培养诱导单倍体的新方法，发现南瓜未受精胚珠采用液体+固体培养诱导胚状体适宜选用含激素0.5 mg·L-1NAA+0.05 mg·L-1TDZ 的液体培养基培养5 d 后，再转入改良Nistch+2.0 mg·L-16-BA+0.1 mg·L-1NAA 中固体培养。今后，继续提高诱导率及建立稳定且可重复的培养流程仍是研究南瓜属作物单倍体诱导的重要内容。

3.3 遗传转化技术取得一些新进展

南瓜遗传转化技术是制约基因功能挖掘和分子育种的主要瓶颈，经过不断尝试，“十三五”期间取得一些新进展。鲁晓晓等（2017）以印度南瓜北观幼苗的下胚轴、子叶、真叶、茎段为外植体诱导出愈伤组织，进而再生出胚状体。2017 年，中国农业科学院研发出一种新的技术，该技术以花粉管通道为基础进行遗传转化，利用磁性纳米颗粒Fe3O4作为基因载体，利用外加磁场将Fe3O4输送至花粉内部，用该花粉进行人工授粉获得转化种子，最后通过筛选得到稳定遗传的转基因后代；该方法已在2 种棉花基因型中获得了0.18%～1.00%的转化率，并在辣椒、百合、中国南瓜和美洲南瓜中进行了初步尝试，成功获得了辣椒和中国南瓜的转基因后代，但研究人员未对转化率进行说明（Zhao et al.，2017；陈学进 等，2020）。Chen 等（2021）通过农杆菌介导法，初次建立了一种效率高的南瓜瞬时转化技术，通过这项技术证实了耐盐基因StNHX1在南瓜上的有效性，该技术也实现了在南瓜本体植物中进行蛋白亚细胞定位分析。

4 种质资源评价和优异种质创制取得突破性进展

“十三五”期间，我国主要科研单位筛选和培育了一批抗病、抗逆、优质的南瓜育种材料。种质创新解决了南瓜种质遗传背景狭窄导致的杂交优势不明显、品种同质化、突破性品种选育难的问题，为强优新品种的持续选育提供了保障。

病毒病与白粉病是危害南瓜产量的主要病害，可导致产量降低60%乃至更高。但国内一直缺乏对病毒病、白粉病抗性鉴定与抗病南瓜种质筛查的相关研究。北京市农林科学院蔬菜研究中心南瓜育种团队利用西葫芦病毒病及白粉病苗期接种抗性评价技术体系和分子标记辅助育种技术体系（张栋，2016；王晶，2017；赵敏雪，2017；王凯玥，2020；张沙沙，2020），对现有的主要栽培品种及收集的逾1 000 份种质资源进行了抗性评估，获得60 余份抗病种质资源，创制抗病核心亲本20多份，为抗病育种提供了材料支持，使我国南瓜抗病育种效率和水平有了明显的提升。通过多材料复合杂交、回交，结合分子标记辅助选择及单倍体育种技术，创制了100 余份多抗、强雌、短蔓、综合性状优良的南瓜新材料（杨万芳，2017；孙剑飞，2018），有效解决了南瓜优异种质匮乏的难题。

为了培育对长日照不敏感且广适性强的蜜本类型南瓜，广东省农业科学院南瓜育种团队前期利用广东4 月的温光自然条件鉴定南瓜材料对长日照（光周期）的敏感性（不敏感材料能正常分化雌花），“十三五”期间又探索了室内控光温鉴定光周期敏感材料的方法，据此建立了南瓜光周期敏感性材料的鉴定技术体系（钟玉娟 等，2018）。运用这两种方法，已创制和筛选了长日照不敏感材料12份。此外，该团队还构建了中国南瓜品质分析技术体系（Zhong et al.，2017），对国内外近300 份种质资源和100 个品种进行品质评价，建立了华南地区种植中国南瓜的干物质、可溶性固形物、糖、淀粉、类胡萝卜素、肌醇含量的相关评价指标，对资源进行分类评价利用，从而筛选出高可溶性固形物含量、高糖含量、高类胡萝卜素含量等资源材料，通过多标记聚合和回交技术创制出高类胡萝卜素含量的南瓜材料，类胡萝卜素含量可达2 000～2 500 mg·g-1（DW），其含量与国外报道的高类胡萝卜素含量的胡萝卜品种相当。

瓜类蔬菜土传病害严重，重病田发病率高达80%，已成为限制瓜类蔬菜产量的致命因素。嫁接是克服土传病害最好的手段，南瓜广泛用作黄瓜、西瓜、甜瓜、苦瓜等的专用砧木。河南科技学院南瓜育种团队开展南瓜砧木相关研究（江毅，2019），筛选出适合作为瓜类砧木的南瓜资源100余份，利用这些资源选育出数十份有特色、有自主知识产权的砧木型南瓜优良自交系和杂交组合，为选育黄瓜、西瓜、甜瓜的优良砧木型南瓜新品种打下坚实基础。此外，Chen 等（2018）利用EMS 诱变技术，筛选出2 个南瓜耐盐突变体，生理生化指标进一步证明了其耐盐性，遗传分析表明耐盐突变体表型受多基因QTLs 控制，该研究使得南瓜耐盐种质资源更加丰富，也为南瓜耐盐品种的选育提供了另一种方案。

5 育成和推广了一批抗性强、品质好、产量高、能满足生产和市场需求的新品种

随着国家产业结构的调整，南瓜种植产业得到稳步发展。“十三五”期间，我国科研人员收集各类品种资源，并利用这些资源培育出符合市场需求并且能够适宜我国气候条件和栽培方式的品质优良、产量高、类型多样、抗病害能力强的南瓜系列新品种，在生产中广泛应用。

国内南瓜生产与消费市场绝大部分由我国自主选育的南瓜新品种主导。北京市农林科学院蔬菜研究中心选育的适应不同种植茬口及生态型的抗病抗逆“京葫”系列西葫芦新品种，已成为主产区的主要栽培品种，冬温室西葫芦品种京葫36（李海真等，2020）改变了国外企业的垄断地位，确保了国产品种在市场中占据主导地位；利用传统育种和分子标记辅助选育技术相结合培育的冬温室西葫芦品种京葫42 具有多种病毒病和白粉病的复合抗性，且低温耐受性好，产量高，瓜条颜色绿，形状好，填补了我国温室抗病西葫芦品种的空缺，有效抵御了国外品种的冲击，已成为温室更新换代首选品种；首创了短蔓、强雌南瓜新品种短蔓京绿栗、早熟京红栗，促进了国内南瓜市场的进步。广东省汕头市白沙蔬菜原种研究所、汕头市金韩种业有限公司、湖南省蔬菜研究所、广东省农业科学院蔬菜研究所、安徽江淮园艺种业股份有限公司等单位和企业选育和推广的蜜本类型南瓜，使我国南瓜种植由低效益、低产量、品质差的零星种植转化为高产量、高品质、高效益的规模化种植模式，使得南瓜产业飞速发展。广东省农业科学院蔬菜研究所培育的优质小果南瓜、营养导向型南瓜新品种，不仅在我国多地广泛种植，还推广到马来西亚、老挝、缅甸等国家；培育的广蜜1 号南瓜（申琼 等，2019）解决了蜜本类型南瓜难以在黄河以北大面积商业化推广的问题。北京市农林科学院培育的中型贝贝、安徽江淮园艺种业股份有限公司培育的贝栗4 号等贝贝类小型南瓜，不仅产量高、农民种植效益高，而且口感好，深受消费市场喜爱，且比日韩品种适应性更好，已基本取代国外品种。

由于我国自主选育的一批优良新品种在市场上的推广应用，有效解决了南瓜生产中长期存在的优质和高产的矛盾，显著提升了农民在南瓜生产中的收益，促进了国内南瓜产业的发展。据不完全统计，“十三五”期间，共发表南瓜新品种选育论文59 篇，其中科研院所、高校育成品种40 个，占比为67.80%；科研院所、高校联合企业育成品种10个，占比为16.95%；企业育成品种9 个，占比为15.25%；发表文章的59 个育成品种中，有33 个新品种通过省（市）农作物品种审定委员会审定、认定或鉴定，占55.93%。获植物新品种授权的南瓜品种46 个，申请新品种保护的品种企业比较多，占78.26%。表明随着我国种业体制改革，企业的创新和推广能力快速提升，企业已逐渐成为南瓜新品种选育和推广的生力军，成为推动我国南瓜产业发展不可或缺的有生力量。

6 问题与展望

“十三五”期间，国内的南瓜遗传育种研究虽然获得长足发展，但仍面临一些问题。南瓜遗传育种研究起步晚，长期投入少，研究深度不够，创新性不足。同为葫芦科作物，南瓜属作物研究水平要远低于黄瓜属、西瓜属等其他葫芦科作物，这与其在国内外的经济价值并不相符。与国内外其他葫芦科作物的研发水平相比，国内在南瓜育种研究方面还存在诸多问题。

①原始技术创新需进一步加强，应用基础研究及围绕南瓜产业链的关键技术仍然未能满足产业发展的需要，特别是高效稳定南瓜转化体系的建立和基因编辑技术在南瓜中的应用，需要尽快实现突破。

②一些控制关键农艺性状表达的QTL 或基因尚未被定位，建立高通量南瓜分子标记辅助育种技术平台任重而道远；具有重要育种价值的基因克隆和调控网络解析等方面的研究仍然薄弱，急需加强。

③抗病抗逆种质资源评价技术有待完善；核心育种材料筛选和新品种适应性筛选测试平台急需建立；重要抗病抗逆基因的定位、相关分子标记的开发及抗病抗逆机理的解析需进一步加强；生产上亟需具有复合抗性、新发病害抗性的品种，南瓜高品质和小果型产品渐成需求新趋势。

④南瓜产业链较长，目前适合加工和综合利用的专用品种少，品质育种、功能性成分育种应逐步加强；关于南瓜品质形成和调控机理的研究也亟待开展。

综上所述，与南瓜育种相关的应用基础研究刚刚起步，重要性状的分子调控机制尚需进一步解析。现代生物育种技术与常规育种技术的结合不够密切，部分育成品种与市场需求脱节，目前我国南瓜新品种数量虽然庞大，但有突破性的优良品种少，相似品种多，特别是中国南瓜类型的品种单一现象尤其突出，亟待选育真正有突破性的新品种。

下一步的科研任务要坚持问题导向和需求导向，应用基础研究方面要充分利用基因组和重测序大数据，规模化挖掘控制重要性状的功能基因并解析调控网络；育种技术方面要加快分子设计育种体系建设并在基因编辑技术、单倍体育种技术上尽快实现突破，促进分子育种与常规育种技术的密切结合，提升我国南瓜育种技术水平；育种材料创制和新品种选育方面，除注重产量、品质、外形和颜色之外，更要注重广适性、抗病性、耐贮运性、省工省力、适应机械化收获等综合性状，且向适应不同区域需求的专用化方向发展。

此外，针对南瓜品种的知识产权保护与市场监管体系尚待健全。2016 年新修订实施的《种子法》对品种管理制度进行了改革，该方案提出，国家应当对部分非主要农作物实行品种登记制度，应当登记却未登记的品种不能推广，不能以已经登记的品种的名义进行售卖。但由于南瓜作物尚未列入国家品种登记名录，因此在推广过程中存在一品多名和多品同名现象，侵犯知识产权情况时有发生，甚至每年都有假冒伪劣种子流入市场造成农民利益受损的事件发生。强烈建议将南瓜作物列入非主要农作物品种登记名录，打击侵权、套牌等行为，保障我国南瓜种业持续稳定发展。