草莓连作障碍绿色防控研究进展

戚嘉琦，周 怡，陈 冉，吴欣欣，胡珍珠，陈伯清

（淮阴工学院生命科学与食品工程学院，江苏淮安 223003）

草莓（Fragaria×ananassaDuch.）是蔷薇科多年生草本植物，原产于南美洲，20世纪初传入我国，因色泽艳丽、口味香甜而深受消费者欢迎[1]。草莓在世界各地广泛种植，据联合国粮食及农业组织发布的数据，2008—2018年间全球的草莓产量增长了近40%[2]。随着草莓种植面积的扩大，草莓产业快速发展，土壤连作障碍日益成为影响草莓产量和品质的主要问题之一。

连作障碍是在同一块土壤上使用正常的栽培管理模式连年栽培相同或相近的作物而出现的病虫危害加重、生长减缓、质量产量变低等情况[3]。草莓连作障碍成因复杂，是作物和土壤中生物因素和非生物因素相互作用的结果。据多年的调查发现土壤连作障碍主要是土壤理化性状恶化、病原菌在土壤中的积累及土壤化感物质的自毒效应等原因造成[4]。本文探讨了草莓连作障碍的成因、危害以及防治方法，为草莓连作障碍的研究和防治提供参考与借鉴。

1 草莓连作障碍原因及危害分析

1.1 连作障碍原因分析

1.1.1 土壤理化性状恶化

由于草莓大棚常年被覆盖，自然下的水平衡被破坏，大棚中土壤水分蒸发，盐分在土壤表面积累，加上长期得不到雨水淋洗，次生盐渍化严重，导致土壤板结，通透性变差。另外，为提高草莓经济效益，土壤中连续多年施入同一种化肥导致过量，而微量元素补充不及时，使土壤养分失衡，酸根在土壤中积累，导致土壤酸化，加重了连作障碍。

1.1.2 草莓根系自毒物质分泌

自毒作用是指植物根系分泌的或其他途径产生的物质对下一茬同种植株的幼苗或种苗的生长具有抑制作用的现象[5]。草莓分泌的自毒化感物质主要有酚酸类物质，如肉桂酸、水杨酸、咖啡酸、丁香酸、阿魏酸等，这些物质不仅自身对草莓产生抑制作用，也会和其他病原微生物共同作用对草莓产生危害[6]。

1.1.3 土壤中病原菌的积累

长年连作对土壤中的细菌和放线菌等不利，而对土壤中的线虫和真菌病原菌有利。病原菌在土壤中大量繁殖和积累，容易侵入草莓根系中，造成草莓病害再次发生，导致植株大面积感病、死亡。

1.2 连作障碍的主要危害

1.2.1 影响草莓生长

连作障碍对草莓植株生长影响较大，造成草莓叶面积减小、生长发育迟缓、株高降低、植株形态发生变化、花异常、产量降低及果实品质下降等[7]。随着连作年数的增加，土壤连作障碍的危害随之增大，严重时可造成草莓幼苗大量死亡甚至绝收。有研究表明，连作8年土壤中草莓的生长受到显著抑制[8]，连作2年产量减少10%～15%、连作3年减产20%～25%，连作4年以上减产40%以上[9]。

1.2.2 加重草莓病虫害

在连年栽培下，草莓根部分泌的自毒物质、肥料残留、残茬等物质为病原菌提供营养，随着连作年数增长，这些病原菌在温度高、湿度低的有利环境条件下，在地下积累并不断繁殖扩增[10]，通过侵染草莓根系和叶片，导致草莓发生炭疽病、根腐病、枯萎病、白粉病、灰霉病和根结线虫病等。

1.2.3 导致土壤理化性质恶化

（1）土壤养分不平衡

在草莓连作过程中，农户为了追求草莓产量，施入过量化肥，而土壤中其他重要元素因未能及时补充，使元素间产生拮抗作用，导致营养元素比例失调。同时，连年耕作后土壤贫瘠、pH不适，也会造成营养元素的缺失。有研究表明，在连作土壤中土壤贫瘠与土壤中缺少锌、铁元素有关[11]。高亚娟等[12]也发现连作2～4年的草莓土壤中K+、Ca2+、NO3-、SO42-显著增加，元素间的不等量增加会破坏土壤养分平衡而土壤元素失衡会引起土壤理化性质劣变、草莓生长不良和缺素症，最终造成草莓产量、质量下降。

（2）土壤盐渍化和酸化

草莓连作土壤中大量施入氮肥，不仅会导致土壤养分不平衡，还会引起土壤盐渍化。大棚土壤因得不到雨水淋洗，加上大棚中温度比室外高，增加了土壤蒸发量，导致氮、磷、钾元素大量聚集在土壤表面，土壤盐渍化严重[13]。研究表明，露地土壤的盐分浓度为3 g/kg，而大棚连作土壤的盐浓度可达7 g/kg以上，甚至高达20 g/kg[11]。土壤盐渍化使微生物活性减弱，也导致参与土壤中腐殖质、动植物等物质合成、分解、水解、转化的酶活性下降，影响了草莓根际物质的转换，从而影响了营养物质的吸收[14]。

（3）土壤微生物群落结构发生不良变化

随着连作年限的增加，土壤中有益微生物群落和致病微生物群落发生变化[15]。土壤中微生物群落由“细菌型”转向为“真菌型”，有研究表明，土壤连作障碍引起的病害大多是真菌病害[16]。我国草莓连作土壤中的病原菌主要为镰刀菌和丝核菌，这两种真菌是引起草莓根腐病的重要病原真菌，连作多年的草莓园中，根腐病流行严重[17]。草莓连作土壤中的主要真菌为胶孢炭疽菌（C.gloeospo）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、枝状枝孢菌（Cladosporium cladosporioides）、产紫青霉（Penicillium purpurogenum）[3]。这些真菌是引起草莓炭疽病、枯萎病和灰霉病的主要菌类，其中枯萎镰刀菌引起的枯萎病是影响草莓产量的最严重疾病[18]。

（4）加重土传病虫害

在多年连作的土壤中易发生相同的病虫害，减轻土传病虫害可使用土壤消毒的方法，但是连作土壤灭菌后病虫害率与正茬种植的草莓病虫害率差距仍存在，有数据表明土壤灭菌后重茬大豆与正茬大豆的生长差异减小[19]；与正茬土壤相比,连作辣椒植株的健壮程度仍存在明显差异[20]。所以引起土壤连作障碍的原因不止土传病害[21]。草莓根结线虫在连作土壤中发生严重，线虫的虫卵在土壤中越冬，当大棚内温度适宜时开始活动，并对植株进行侵染[22]。甄文超等[23]研究表明，连作两年的草莓，其病情指数为头茬草莓的两倍，死亡率为40.9%，减产50.1%。这些土传病虫害会影响草莓生长，严重时使植株死亡，导致产量、质量下降。

2 草莓连作障碍的防治方法

目前国内外防治草莓连作障碍的方法有很多，主要有优化种植制度、物理防治、化学防治、生物防治等。

2.1 优化种植制度

2.1.1 实施轮作与间作

轮作后，轮作蔬菜根系分泌物可以吸收土壤中的盐分，防止土壤次生盐渍化。目前我国主要采用草莓-水稻进行水旱轮作，这种模式使土地利用率和经济效益提高，也是防治草莓病虫害的有效方法之一。徐顺飞[24]研究发现草莓和水生蔬菜轮作后，下茬草莓的病虫害发生率降低了7.5%，产量增加了9.67%。也有研究者采用水稻-毛豆-草莓高效复合种植模式，均衡土地养分，利用毛豆根系固氮，减轻了草莓土传病害的发生[25]。美国有研究发现，以高粱属的燕麦高粱和印度芥作为地被植物可明显提高草莓产量，与紫花苜蓿、芥菜、羽衣甘蓝等间作，可有效地增加连作草莓产量[26]。轮作可以改变土壤中微生物的生态结构，新群落中的一些微生物对草莓病原微生物有拮抗作用，能抑制病原微生物的生长。

2.1.2 提倡无土栽培

草莓无土栽培是在无土情况下，隔绝土传病虫害的发生，减少了农药的使用，促进了草莓的绿色健康生长。有研究表明，以玉米秸秆∶草炭∶蛭石=1∶1∶2配方栽植的草莓与传统土培相比，单果质量增加了46.82%，产量增加了69.25%[27]。常见的无土栽培包括基质栽培模式、水培模式、气雾栽培模式[28]。基质栽培是除传统栽培模式之外，在我国应用最广的草莓栽培模式。基质栽培最常用的是高架基质栽培模式。该模式是利用基质和营养液培育草莓，使草莓植株不接触土壤而生长，能有效防治草莓土传病害，达到克服草莓连作障碍的目的。这种模式最早出现在日本，引进后逐渐适应我国草莓发展现状，随着种植技术的发展，高架基质栽培模式结合水肥一体化管理系统，草莓的生长情况更方便监控和控制，也能节省劳动成本[28]。同时草莓生产更洁净，农药残留少，环境条件更适合采摘业发展，受大众喜爱。水培模式是通过铺设PVC管道，将草莓栽培到管道小孔内，管道中为营养液池中的营养液，通过水泵流经管道后再回到营养液池[28]。这种栽培模式培育出的草莓品质高、健康无污染，适合目前大众追求的养生和绿色生活方式。但由于生产技术落后和管理不当，目前在我国应用较少。气雾栽培模式是以高密度泡沫板为载体，通过气雾喷头将营养液均匀喷洒到草莓根部的一种栽培模式[29]。由于先前栽培经验较少，这种栽培模式在我国应用也极少。

2.2 理化防治

2.2.1 化学药剂消毒

化学药剂消毒方法见效快、使用简单。西班牙草莓生产田间试验研究表明，1,3-二氯丙烯+氯化苦、二甲基硫+氯化苦以及溴甲烷+氯化苦对草莓土传病害和线虫有较好的防治效果，能提高草莓的产量[30]。土壤熏蒸剂中也有一些低毒、对环境污染较小的药剂，如棉隆作为一种毒性低、高效、对环境污染小的消毒剂，被广泛应用。但有研究提出，化学药剂消毒长时间使用会在土壤中累积，对环境造成污染和危害，化学药剂的安全性和稳定性还有待于进一步提高。

2.2.2 太阳能高温消毒

太阳能高温消毒是一种方法简单、成本低、环境友好的土壤消毒方法，它可以杀灭土壤中多种杂草、病原真菌、细菌和线虫等[31]。太阳能高温灭菌是通过提前灌水和施入有机肥后覆膜，这时土壤潮湿，温度较高，而且由于微生物代谢旺盛导致氧气较少，好氧病原菌在缺少氧气的环境条件下死亡。张卫东等[32]研究表明，利用太阳能+石灰氮+秸秆的土壤高温消毒方法之后，草莓定植后第45 d的发病率为0.57%，对照棚为2.57%。土壤有机质增加了59.70%，碱解氮提高了68.70%，有效钾提高了4.20%，土壤肥力得以提升。太阳能消毒结合生物菌剂防治也是一种受欢迎的土壤消毒方法。肖蓉等[33]采用微生物菌剂复合太阳能消毒的方法处理草莓连作土壤，结果发现，与对照相比，草莓病虫害发病率降低、单果质量提升、产量提高。

2.3 生物防治

生物防治是指培养特定病原菌投放到连作土壤中，主要是通过特定病原菌与致病病原菌竞争、寄生以及其他方式减少致病菌存活率[34]。这种新型生防菌目前已经在一些作物上取得较明显的效果。研究表明，放线菌制剂Act11和Act12可以抑制病原菌生长，减轻连作障碍[35]。王素素等[36]研究发现，采用绿色木霉（TR-8）和拮抗细菌BA-21复合处理连作土壤，可使草莓根部的抑制作用得到缓解，促进草莓的健康生长。使用生物防治的方法来缓解草莓连作障碍具有安全、污染小、持续时间长、不易产生抗性等优点。

4 展望

种植过程中，应注重草莓的标准化绿色生产，减少农药残留，提高草莓的质量，解决生产中的安全问题。

4.1 选育抗病草莓品种

选育抗病草莓品种是克服连作障碍最有效的方法，但抗性育种难度大、周期长、成本高，至今还未能选育出具有高抗性的草莓品种。随着分子标记技术的发展，利用分子标记技术在草莓抗性育种上将会有更多的可能，草莓抗病品种的选育在未来具有良好的发展前景。

4.2 推广草莓无土栽培模式

无土栽培是防治草莓土传病虫害的有效方法，但由于成本和技术问题，目前在我国应用较少。如何降低成本、提高效益是推广无土栽培技术的关键，研究成本较低、品质较好的基质和成熟的草莓无土栽培集成技术是未来的发展趋势。

4.3 土壤修复

目前高残留、剧毒的化学消毒药剂已不适应环境安全的要求，微生物修复土壤对环境污染小、安全性好而且效果显著，是目前生防领域的研究热点。未来生物修复的热点可能是分离拮抗病原菌及其有效代谢产物，将其开发成有效的生物制剂来防治草莓连作障碍。