草莓耐盐性研究进展综述

高 颖

（天津农学院 园艺园林学院，天津 300380）

随着全球气候变暖加剧和工业化快速发展，土壤盐渍化问题日益严重，使农业生产蒙受了巨大损失，制约了全球农业的发展。由于我国同一区域种植作物种类常年单一，生产中大量施用化肥农药等因素导致我国盐渍化问题严峻，盐胁迫已成为限制植物生长发育最重要的外界胁迫因子之一。因此，探究植物耐盐机制、提高作物耐盐性、利用基因工程培育耐盐新品种对提高盐渍土地作物产量，改善作物品质具有重要意义。

草莓是我国主要设施水果之一，属于盐敏感型植物，土壤盐渍化会导致其长势衰弱、产量下降，经济效益大幅下降。如何在盐渍化土壤发展草莓生产，以及如何消除土壤盐渍化对草莓生长发育的影响成为近些年研究的重点。本文介绍了盐胁迫对草莓生长发育、生理生化特性的影响及其耐盐性分子机制的研究现状，为探究草莓耐盐性、改善草莓盐渍地生长状况等提供依据。

1 盐胁迫对草莓生长发育的影响

研究发现，NaCl胁迫下草莓的外观表型受到影响，随NaCl胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，草莓植株叶面积和地上部生物量下降，新生叶片较对照减少。有研究显示，随着盐浓度的增大，叶面积下降最明显，与对照呈显著差异。

植物根系对植物的生长发育起到至关重要的作用，不仅能够通过根毛吸收土壤养分、水分通过向上运输供给植物生长发育，还能固定土壤，维持植物向上生长。研究发现，在盐胁迫处理下，草莓幼苗时期对盐胁迫最为敏感，高浓度的盐胁迫使草莓幼苗长势衰弱，对根毛生长起到明显抑制，根系的伸长生长、新根数均受到不同程度的抑制。

2 盐胁迫对草莓生理生化特性的影响

2.1 盐胁迫对叶绿素和光合作用的影响

研究发现，盐胁迫对草莓叶片叶绿素的含量有抑制作用，显著降低草莓叶片的净光合速率、叶片气孔导度和蒸腾速率，但对胞间CO2含量有明显的提高。叶绿素含量下降的速度与盐胁迫程度相关，盐胁迫浓度高时，叶绿素含量急速下降，分解速率加剧。研究表明，叶绿素a对盐胁迫最敏感，叶绿素b次之；当盐胁迫超过植物所能承受的临界值时，植物叶片的气孔开闭功能失控，引起植物细胞内 CO2含量逐渐累积，光合作用合成酶类受高浓度 CO2影响合成受阻，光合作用下降，植物生长受到抑制。

2.2 盐胁迫对保护酶系统的影响

细胞中存在一系列保护酶，如SOD、POD、CAT等，它们能有效清除植物体内的自由基，使植物体内氧化物质代谢平衡，减缓自由基对植物造成伤害。颜志明等研究发现，植物体内自由基和活性氧含量受盐胁迫而累积增加，直接影响活性氧代谢系统的平衡，使植物衰老死亡。曾洪学研究发现，草莓的保护酶类，如SOD、POD和CAT活性在盐胁迫浓度为0.6%时达到较高水平，同时也是草莓盐胁迫的临界值。冯时等研究发现，在盐胁迫环境下，保护酶系统活性增强，维持细胞正常代谢，保持细胞正常渗透调节平衡的功能，抗氧化酶类的活性强弱直接反应植株耐盐性的强弱。

李青云研究表明，保护酶活性随着盐胁迫时间的延长或盐浓度的增高呈先增强后降低的趋势，当超过植物本身的耐受阈值时，细胞内含氧自由基含量超过可调控范围，植株抗氧化调节系统破坏。郑平生研究发现，草莓叶片中CAT 活性与植物的抗逆性有关，CAT 可清除内膜质过氧化时产生的H2O2，从而减轻自由基对自身的伤害，随盐胁迫浓度的增加CAT的活性增强，当超出植物可调控范围的盐浓度或胁迫时间超出植物自身所能承受的范围时，保护酶系统被损坏植株死亡。

2.3 盐胁迫对渗透调节系统的影响

细胞膜具有选择透过性，主要控制细胞内外物质交换。各种环境胁迫对细胞的影响首先作用于细胞膜，土壤中盐含量过高，使细胞膜遭到损伤，ATPase活性降低，膜的结构透性发生改变，细胞内离子含量失衡，细胞代谢活动降低，影响植物生长发育。游离脯氨酸、可溶性糖是重要的渗透调节物质。游离脯氨酸能缓解膜通透性的变化，稳定膜结构，在一定盐浓度胁迫下游离脯氨酸含量与盐害程度呈正相关。研究发现，用不同浓度盐溶液处理植株幼株时，随着盐浓度的升高和胁迫时间的增加，游离脯氨酸含量和可溶性糖含量呈现先上升后下降的趋势。有研究指出，盐逆境下草莓叶片中游离脯氨酸含量会增加，可溶性糖能稳定细胞膜和原生质体，使其保持渗透调节平衡。

3 盐胁迫对草莓基因表达的影响

研究表明，八倍体草莓比二倍体草莓具有更强的非生物胁迫耐受，GARRIGA等克隆了影响草莓耐盐性状的2个重要基因FAHKT1和FAKT1，FAHKT1是Na＋转运蛋白，后者是K＋通道蛋白调控植物外界胁迫应答。在盐胁迫下，OsCYP2基因可以促进光合色素合成，缓解盐胁迫对光合酶的影响，从而提高植株的耐盐性；烟草渗透蛋白对缓解草莓盐胁迫起到重要作用，在盐胁迫下转基因草莓植株具有更高的生物量、蛋白质含量以及叶绿素含量。

4 提高草莓耐盐性的途径

4.1 施用化学物质提高草莓耐盐性

外源施加赤霉素和水杨酸能缓解盐胁迫对草莓的损害，降低自由基的产生速率，有效抑制氧化物的积累，加快自由基清除，从而减轻盐胁迫对植物造成的伤害。外源施加5-氨基乙酰丙酸有利于提高盐胁迫下草莓叶片叶绿素含量，诱导草莓植株抗氧化酶活性提高，从而提高植物抗盐机制。

4.2 筛选耐盐基因培育耐盐草莓新品种

已有研究发现，在盐胁迫下，OsCYP2基因可以促进草莓叶片光合色素合成，cNHX1基因能增强抗氧化酶活性，从而提高草莓的耐盐性。因此，在草莓在育种中，应加强耐盐基因筛选，培育耐盐草莓品种。

4.3 其他途径

通过耐盐锻炼也能有效提高草莓的耐盐性；外源添加丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能缓解土壤盐渍化；减少化肥使用，增施有机肥，可改善土壤盐渍化，减轻盐胁迫对草莓生长的危害；外源施加腐胺、精胺等不同类型的多胺物质，可缓解盐胁迫对草莓质膜的损害。