温度变化对石蒜鳞茎的生理及开花的影响

徐 耀

（安顺学院，贵州 安顺 561000）

作为一种多年生鳞茎类植物，石蒜的根系具有耐贮藏的特征，而且生长具有明显的季节性。凭借其色彩艳丽、叶形优雅、抗逆性强、生物活性多样的优势，石蒜在我国分布较为广泛，并引起研究者的广泛兴趣。为了进一步开发其应用价值，可以采取冷藏的方式推迟石蒜的花期进行抑制栽培，通过休眠期温度贮藏，探讨不同温度状态下特殊的生物学特性，掌握其复杂的根系调控机理，形成石蒜花期延后栽培的一手实践资料，为后续栽培调控及产业化生产提供理论依据。

1 石蒜的利用价值分析

野外环境下的石蒜属于广生态幅植物，一般多生长于暖湿坡地。全球石蒜分布区域基本集中于中国、韩国、日本等国家。我国江苏、浙江、安徽、湖南、江西等省是石蒜分布的主要区域。石蒜富含生物碱，花型奇特华丽，属于须根丛生，具有抗病毒、抗肿瘤的疗效功能，药理作用广泛。

2 石蒜内源生理研究

石蒜的生长发育阶段除了出叶期、盛叶期、休眠期之外，从根系生长的视阈分析，还包括开花期、花后无叶期。原生鳞茎是石蒜的贮藏器官，由种子直接形成，在形态组织变化中，当胚乳营养耗尽后，子叶鞘继续发挥作用，真叶分化和发育后，叶鞘不断膨大补充，受鳞叶细胞膨大的影响，鳞茎吸收营养物质产生形态发育，随着地上部分的日益衰老，鳞茎快速肥大，并转移到鳞片叶中。从花芽生长发育规律来看，叶芽向花芽转化过程中，直至达到花芽分化阶段。石蒜着生于鳞茎盘，生长旺盛期在1 年之内，休眠期表现出活跃状态，在秋出叶与春出叶阶段，新根生长与季节性变化相统一。针对发育生理贮藏物质中的淀粉含量所进行的研究表明，碳水化合物的积累依赖于叶和花茎的光合作用，根据其生长周期特性，鳞茎的增高和增大离不开淀粉含量的支撑。在生长发育进程中，鳞茎内淀粉的积累存在明显差异，即小淀粉粒和大淀粉粒2种。此外，可溶性糖、还原糖也会随着不同的生长节律期，产生先增后减的变化。可溶性蛋白在石蒜鳞茎发育期，受能量代谢以及含量变化波动，鳞茎生成稳步上升趋势。在花芽分化方面，休眠、生长、花芽分化下，细胞分裂素会有助于其营养生长，促进细胞的分裂和扩大。

3 温度变化对石蒜鳞茎的生理及开花影响

3.1 研究方法与材料

本次试验地选取在江西南昌地区，风湿润气候，日照充足，气温跨度明显。在花卉盆栽基地之中，栽培基质以及栽培规格较为统一。形态指标测定方法按照随机区组进行试验设计，总计设置4个区组，每个区域栽植120盆，在为期1年的时间里，按照半个月的间隔对石蒜盆栽进行整株掘起，通过洗净晾干、鳞茎、叶片与根系的收集，经过质量称质量进行扫描测量。

生理指标测定方法为在1 个月为周期的时间内，对区组的石蒜进行掘起、晾干和剥鳞，测定茎内可溶性糖、蛋白质以及相关活性。其中可溶性糖含量测定方法由标准线性方程求出，可溶性蛋白含量测定方法通过标准曲线查得，而SOD和POD 活性测定方法则分别沿用对应的公式。性状指标考证基于老根、新根和III级须根。

3.2 结果与分析

3.2.1 石蒜的物候特性

南昌地区的石蒜花期在每年的9 月—10 月，花谢之后会形成展叶，最后在来年开春时候凋落后休眠。针对叶片生长规律，呈现为先增后减的方式，即在9 月—11 月，总净生长量占据主导，后续4个月速率较缓慢；在2月—5月呈下降趋势，石蒜叶片全面枯萎。根系的数量变化规律同样具有明显的季节性，老根相对稳定，枯死高峰主要集中于每年的5月上中旬。石蒜新根萌发期则选择在4月，呈现出“双波峰”的结果。此外，根系的长度变化规律及根系的构型变化规律均为“增—减—增”趋势，根系的活力变化规律为“减—增—减”的趋势。

3.2.2 生理内含物的变化

可溶性糖是鳞茎生长的基础，可供植物直接利用。在第1季度，可溶性糖含量亦呈现出上升特征，对于石蒜鳞茎及开花产生了积极的影响。随后至7 月达到最低值，后又迅速上升，在9 月—11 月回落。这表明石蒜的叶片生长离不开能量供应，为了增强植物的御寒能力，在低温的过程中，营养物质虽然消耗相对较低，但是也引发了水解酶的活性诱导。石蒜鳞茎可溶性蛋白含量在温度的规则性变化下，随着致营养回流至鳞茎，造成4 月降至第1 个谷峰，随后在11 月迎来第2 峰值。可溶性蛋白变化现象证明了温度下降诱导对于石蒜的生殖与生长活动具有不可忽视的影响。为此，在休眠期和枯叶期都需要明晰二者之间的关联，确保为鳞茎开花提供基础性保障。通过调查发现，季节温差对于SOD 活性的影响也极为显著，甚至关乎着鳞茎的生长动态。在波动状态下，SOD活性较弱的季节为2 月—5 月，而最高值为时年的9 月。而POD 活性的第 1 谷值为 11 月，第 2 个峰值为来年的 5 月，表明SOD 活性与POD 活性与气温之间具有极强的相关性。总而言之鳞茎与气温多呈现为正相关。

3.2.3 小结

在石蒜鳞茎生长发育过程中，其生物量变化与季节性节律明显挂钩，生物量分配及其比例从展叶期开始，直至绿叶期末达到最大。而经过了石蒜绿叶期之后，外层鳞片又可以继续提供养分。石蒜鳞茎既是生殖生长期的为营养源，亦是展叶期和叶快速生长期不可或缺的元素。根据石蒜根系生长规律的数据显示发现，在石蒜绿叶期，新根萌发微乎其微，但是根系的伸长生长却始终进行。直至10 月—12 月，根系生物量都在不断地增长，而直径无明显差异。为此证明次级须根的萌发为主，活力也在逐渐衰减，随着逐步取代老根，根系交叉数处于休眠期。受季相气候的影响，植物的根系生长量不断增加。石蒜花的生长、促进开花的最佳温度为22℃～25℃。在光合作用的条件下，可溶性糖含量开始减少，因为需供其生殖生长，在长期供应石蒜生长发育的过程中，不仅与花芽分化及开花的代谢息息相关，而且基于其开花的机理复杂性特征，在可直接利用的生殖、营养生长下，呈现出规律性变化。此外，SOD、POD 活性变化虽然无法概括植物整体活动的水平，但是，可以反映出生化活动的因果关系。要通过掌握温差对SOD与POD活性的影响，了解鳞茎中生理生化活动规律和特征，进而增加组织的抗逆性，促进植物体免受伤害。此外，气温对石蒜生长发育的影响体现在展叶期和叶快速生长期中，鳞茎生物量陆续降低，而在休眠期和开花期中，鳞茎逐渐积累至最大值。随着温度的升高，石蒜根系的萌发越强烈，却对于根系的纵向伸长产生制约。

4 结语

总之，温度对石蒜鳞茎的影响显而易见，基于其休眠习性，低于20℃的变温成为了开花的重要变量，在每年的第2季度对鳞茎进行变温贮藏，变温越晚开花率越高；而5℃的低温处理既会减少须根数，还会造成红花石蒜展叶的延迟。要针对花芽分化或发育，根据石蒜生长的规律性，采取适度的变温对策，保障其生理的稳定性。此外，在休眠期进行变温贮藏，虽然其外部形态上没有明显变化，但是内部生理变化却不容忽视。本研究结果表明，通过冷藏推迟或提前花期具有一定的可行性，适当温差会间接影响其根系萌发，但推迟的时间有限。而高温后再降至适宜温度，将会加快石蒜展叶期进程，且石蒜休眠期的根系数量也会起到相应的影响作用。