内生菌与植物的互作关系及对药用植物的影响

何亦男

（榆林学院，陕西 榆林 719000）

作为植物发育、代谢过程的重要组成部分，内生菌在对植物的胁迫、应用、代谢、生长方面发挥着重要作用。其组成特征和群落结构也受到宿主植物的内环境与基因影响。近些年，商业化内生菌在植物驯化、植物栽培方面广泛应用，并获得了良好的效果。对内生菌相关领域展开分析研究，能够帮助人们认识影响植物品质的因素，解决大量难以克服的问题。

1 植物内生菌的定义

植物内生菌（Endophyte）是指在全部或一定时期都处于发育正常状态的植物器官、组织内部生活发育的细菌或真菌。该类内生菌大多存在与高等植物中，比如草本植物，双、单中叶植物以及木本植物[1]，可成为潜在生防载体以及具有重要潜力的微生物农药，从而投入日常的使用环节中。

2 内生菌多样性

2.1 内生细菌

当前已有超过129种，分属于54个属的内生细菌在果树及各种农作物中被探知，常见属主要有土壤杆菌属、肠杆菌属、芽孢杆菌属等，大多为土壤微生物种类。

2.2 内生放线菌

分离到内生放线菌的有链霉菌和丝状放线菌属。

2.3 内生真菌

一般情况下，植物内生真菌大都属于无性型，包括盘菌纲、腔菌纲、核菌纲以及衍生菌[2]。相关研究人员已在80多属、几百种禾本科植物之中，发现与其共生的内生真菌。

3 农业内生真菌生物技术

在内生真菌研究中，生物技术发挥着重要作用，除了涉及真菌同植物的相互作用，还有驱动生物分子合成的参与作用，这些分子能够有效提高植物的免疫力。受到根系分泌物与根际沉积的分泌影响，高危生物种群往往居住在根际，根的平面会形成屏障，这一屏障会对拥有发丝菌丝、在根组织中渗透的微生物的类型进行选择性筛选，成功定植后内生群落将建立在植物组织内。

在推动宿主植物的代谢和生理功能方面，内生菌也发挥着重要的作用。比如控制植物病原体、固氮以及营养获取等。相关工作人员通过对内生菌分子方法进行研究，有效推动农业生产力的提高。但真正分离和探索的内生菌仅有一小部分。宏基因组学方法能够对内生植物的功能与结构的多样性进行分析，通过对其进行基因操作，检测各种工业与农业应用的新性状[3]。此外，通过在生物肥料的使用中应用内生真菌生物技术，可以营造更加安全的环境，增加农作物产量，推动农业健康发展。

4 内生菌与植物的互作关系

内生菌可以产生多样化合物，从而被宿主利用吸收，对其生长、代谢产生影响，还能产生各种代谢物和生植物激素[4]。比如IAA、SA、GA以及ABA等，通过产生挥发性化合物、抗生素以及植物抗毒素，帮助植物加强应对生物胁迫的能力。内生菌还能参与宿主P、N、C营养元素循环，帮助植物生长发育。

内生菌可以通过“横向基因转移”或“诱导子”效应，对宿主代谢途径与基因表达进行改变。通过化学识别系统，植物可以检测内生菌分子释放，从而触发植物产生信号转导网络，引发生物反应应答，改变相关基因活性。此外，内生菌与植物之间通过横向基因转移交换作用，也可以改变植物的次生代谢产物。

内生菌还可以通过“生物转化”作用，影响宿主化合物。调查结果显示某些内生菌可以加工植物代谢物，使其转换为另一种化合物，降解有毒化合物，并影响植物代谢。

5 内生菌对药用植物的影响

5.1 提高药用植物抗逆性

内生菌可以有效促进药用植物对紫外线、pH值、病害、以及渗透压的胁迫反应能力。例如二型花属植物Dichant helium Lanugunasum只有和内生真菌弯孢属Curvularia proturata真菌共生，才能适应38℃地热高温，单独培养则会因地热过高而死[5]。由此可见，内生菌可以有效提高药用植物的抗逆性。

5.2 影响植物生物活性

内生菌自生的代谢产物与宿主代谢产物会对药用植物代谢产生很大的影响。比如Neofusicoccum australe内生真菌可以从香桃木中分离出来，产生香桃木桐系列衍生物和化合物，其粗提物可以起到抗炎、抑制肿瘤增殖的作用，当它的代谢物分泌到植物内部时，会对宿主植物的生物活性产生影响。

5.3 促进宿主活性代谢物积累

相关研究人员通过研究龙血树、银杏、喜树、红豆杉以及苍术等药材，发现内生菌种群功能直接影响着这些药材的活性成分积累。比如中药龙血竭就是在受到真菌侵染的情况下，由龙血树植物的免疫系统产生出来的防御性产物。相关工作人员将从龙血树产生出来的真菌链孢霉接入到健康的落叶或是树木上，能够在短时间内产生优质的龙血竭[6]。当前，我国云南等地区，普遍采用“输液”的方法在龙血树内输入真菌孢子，从而迅速培育出高质量、高产量的龙血竭。

5.4 海生植物内生真菌

有关学者研究马来群岛的海藻植物发现在64株内生真菌中，有16%的内生真菌具有抗真菌活性，72%具有抗细菌活性，77%可有效抑制癌细胞生长。研究结果显示海生植物内生真菌在清除污染、抗感染、酶抑制方面有重要作用。

6 内生菌检测

大部分的天然产物是内生菌在特定的环境中生产出来的，出于提取操作和工艺等原因，往往不能被及时检测出来。因此，如何迅速将生产拥有生物活性的内生菌筛选出来，便成为一个重要的难题。当前主要有2种办法。

第1种方法是对天然产物合成途径关键酶进行基因水平检测。例如非核糖体肽合成酶（NRPS）、多聚酮合酶（PKS）是分别负责2类化合物、微生物合成途径的关键酶。这2种酶作为指标片段，可以对拥有潜在生物活性植物内生菌进行初步筛选，但缺点是这种方法会导致通过“孤儿”“隐秘”途径合成的化合物被遗漏。在正常的实验室条件下，大多数真菌色素、毒素以及抗生素的合成途径往往是不能被表达的，必须采取激活的方式。所以真菌次级代谢就会被低估。第2种方法是对内生菌天然产物进行生物合成促进。例如相关工作人员使用组蛋白脱乙酰基酶和DNA转甲基酶抑制剂对12种真菌进行处理，最后在11种真菌例发现了水平上调或新的化合物。

7 结语

通过研究发现，内生菌在农业、医疗行业有广泛的应用价值。内生菌可以产生多种生物活性物质，在抗植物病虫害、抗菌抗癌物质方面为相关工作人员提供了新的生物资源。在农业上，通过合理使用内生菌生产的抗虫剂、抗菌剂，可以有效防止植物发生病害，为农产业的品质提供了有效保障。在医疗上，人们越来越重视天然药物。植物作为天然药物的重要来源，在植物组织内生长的内生菌能产生大量活性物质，生成抗癌基因，从而帮助医疗人员治疗癌症疾病，具有重大意义和价值。