刘 梅, 张昌容, 班菲雪*, 尚小丽, 刘少兰, 曾 广, 郭 军, 孙月华
(1.贵州大学 昆虫研究所/贵州山地农业病虫害重点实验室, 贵州 贵阳 550025;2.贵州省农业科学院 植物保护研究所, 贵州 贵阳 550006;3.贵州医科大学 生物与工程学院/生物与医学工程重点实验室, 贵州 贵阳 550025;4.贵州省毕节市植保植检站, 贵州 毕节 551700;5.安顺学院 农学院, 贵州 安顺 561000)
小花蝽属(Oriusspp)是半翅目(Hemiptera)花蝽科(Anthoeoridae)的捕食性天敌昆虫[1],为花蝽科最大且包含种类最多的属,分布于世界各地[2-3]。小花蝽能捕食蓟马、蚜虫、螨类、粉虱及鳞翅目昆虫的卵和低龄幼虫[4-7]。因其具有适应性强、数量多及捕食量大等特点,被认为是一类应用价值极高的天敌昆虫[8-10]。小花蝽的应用研究国外起步相对较早,如美洲小花蝽(Oriuslaevigatus)、狡小花蝽(O.insidiosus)和大臀小花蝽(O.majuschlus)等欧美一些国家已进行商品化生产[5]。我国在20世纪70—80年代先后对东亚小花蝽(O.sauteri)、南方小花蝽(O.strigicollis)及微小花蝽(O.minutus)进行了大量研究,但主要集中在生物学特性、分类学和分子生物学等方面[11-14]。在小花蝽大规模扩繁饲养及田间应用技术研究方面,国内与国外还存在较大差距。为此,从小花蝽人工饲养(产卵基质、饲料、饲养条件、饲养工具及储藏条件)、捕食能力和应用技术等方面综述国内外有关小花蝽规模化繁育及应用方面的研究进展,以期为我国小花蝽的大规模商品化生产和田间大面积推广应用提供参考。
小花蝽人工饲养的关键在于小花蝽的产卵基质、饲料、饲养环境条件、饲养工具及储藏条件等方面。
人工饲养小花蝽,产卵基质选择是一个关键环节,其对雌虫的产卵量、卵的孵化率及小花蝽成虫的获得率产生直接影响。目前,产卵基质主要有植物性产卵基质和人造产卵基质2类。
1.1.1 植物性产卵基质 国内外对植物性产卵基质已有大量研究。TAMOTSU等[15]研究发现,用发芽的蚕豆种子作为东亚小花蝽的产卵基质,其卵的孵化率高达97.1%。LUNDGREN等[16]研究发现,相较于大豆、狗尾草及反枝苋等植物,菜豆较适宜作为美洲小花蝽的产卵寄主植物。COCUZZA等[17]研究发现,美洲小花蝽和浅白翅小花蝽(O.albidipennis)在西班牙小根胡椒上的产卵量无显著性差异。周伟儒等[18]比较菜豆荚、连翘嫩茎和黄豆芽作为东亚小花蝽的产卵基质发现,黄豆芽作为产卵基质东亚小花蝽的产卵量相对较高。于毅等[19]对比东亚小花蝽在果园中对几种常见植物如夏至草、黄花篙、独行草及芥菜等的产卵选择性发现,其在夏至草上的产卵量显著高于其他植物,说明,东亚小花蝽对夏至草有较强的产卵选择性。郭建英等[20]比较黄豆芽、寿星花和燕子掌叶片对东亚小花蝽产卵的影响发现,东亚小花蝽对上述植物的选择性不明显,且单雌产卵量也无显著性差异;但结合植物的萎蔫干枯问题考虑,相比较而言,寿星花更适宜作为小花蝽的产卵基质。王广鹏[21]对比菜豆芽、菜豆叶、黄豆芽及蚕豆芽等对东亚小花蝽产卵的影响发现,东亚小花蝽对菜豆芽的选择性最高,前10 d的单雌产卵量较多,卵的孵化率也较高。张士昶等[22]研究发现,迎春花嫩茎和辣椒嫩茎是南方小花蝽产卵较为理想的产卵基质。总体而言,在豆科、茄科、锦葵科和唇形科等作物上,小花蝽的产卵选择性较强。植物性产卵基质的优点是既可以作为产卵基质又可为小花蝽提供水源,缺点是植物产卵基质容易干枯、腐烂且受季节性限制。
1.1.2 人造产卵基质 CASTANE等[23]用石蜡包裹氯化钾角叉藻盐研制成人造产卵基质,其繁殖的美洲小花蝽若虫的发育历期、雌成虫获得率、日产卵量和孵化率等与常用植物性产卵基质菜豆繁殖的美洲小花蝽相比均无明显区别,可以代替菜豆芽作为美洲小花蝽的产卵基质。RICHARDS等[24]研究发现,用明胶制成的胶体和帕拉膜包裹菜豆汁作为美洲小花蝽的产卵基质,雌成虫可以产卵,但若虫不能正常孵化。人造产卵基质具有不受季节限制、可随时获得、不易受病菌的侵染且无农药残留等优点,但是目前研究较少,值得进一步深入研究。
经室内饲养发现,小花蝽3龄以后进入暴食期,需消耗大量食物,往往由于食物供给不足而自相残杀,因而饲料是制约小花蝽规模化扩繁的瓶颈问题。目前,小花蝽的饲料来源可分为动物源饲料、混合源饲料和人工饲料3大类。
1.2.1 动物源饲料 目前,大量繁殖小花蝽的饲料国内外均以动物源饲料为主,主要有鳞翅目昆虫的卵(幼虫)、蓟马、螨类及蚜虫等小型昆虫,但不同小花蝽对不同动物源饲料的适合性存在差异。ZAKI等[25-26]研究发现,用地中海粉斑螟卵饲养浅白翅小花蝽、美洲小花蝽、大臀小花蝽和肩毛小花蝽(O.niger),雌成虫寿命、产卵量均比用蓟马成虫饲养的高。KAWAMOTO等[27]研究印度谷斑螟的幼虫和棕榈蓟马对浅翅小花蝽(O.tantillus)的饲喂效果发现,二者饲养的浅翅小花蝽成虫的繁殖力无显著差异。ARIJS等[28]发现,用卤虫卵饲喂美洲小花蝽,其发育速率比用地中海粉斑螟卵饲喂的快,且二者的繁殖力无显著差异。BUSH等[29]研究发现,烟草夜蛾卵饲喂的狡小花蝽其发育历期较用棉蚜及烟草夜蛾幼虫饲养的狡小花蝽短,产卵量高。MARTA等[30]用冷冻的高脂肪含量的果蝇和高蛋白质含量的果蝇饲喂大臀小花蝽发现,饲喂高蛋白含量果蝇的大臀小花蝽,其成虫的获得率和雌成虫的繁殖能力与饲喂地中海粉斑螟卵的无显著差异。黄增玉等[31-33]利用米蛾卵和麦蛾卵饲养小花蝽发现,米蛾卵和麦蛾卵可以很好地满足小花蝽全世代生长发育的营养需求,可用于规模化饲养小花蝽。王方海等[34-37]分别用节肢动物,如高粱蚜、桃蚜、菜蚜、朱砂叶满、西花蓟马、二斑叶螨、蚕豆蚜和腐食酪螨等饲养小花蝽发现,其中部分猎物可以很好地满足小花蝽整个世代生长发育的营养需求,然而也有部分猎物仅适用于小花蝽的低龄若虫。
1.2.2 混合饲料 混合饲料是用动物源饲料与植物源饲料混合而成,其中混合饲料中的植物源饲料有花粉、花蜜、植物汁液及谷物粉等。KIMAN等[38]用青豆、花粉、蓟马、叶螨和鳞翅目昆虫卵等饲料单独或混合饲养狡小花蝽发现,单独用青豆饲养的小花蝽不能完成发育;但大部分饲料饲养的小花蝽成虫的存活率为70.0%~96.9%。VACANTE等[39]研究发现,单独饲用花粉的浅白翅小花蝽和美洲小花蝽,其若虫均不能完成发育。GHADAMYARI等[40]将谷物花粉按一定比例分别与地中海粉斑螟卵、印度谷螟幼虫混合后饲养浅白翅小花蝽发现,浅白翅小花蝽的产卵量比单独饲喂地中海粉斑螟卵和印度谷螟幼虫分别增加30%和68%。国内在混合饲料方面的研究相比于国外起步稍晚。周伟儒等[41]采用月季花粉饲养东亚小花蝽若虫发现,清水和寄主植物花粉同时存在时若虫能正常生长发育并保持较高的存活率,但只饲喂花粉或只提供水源时,小花蝽均不能发育至成虫。张昌容等[42]研究发现,用蓟马饲喂南方小花蝽时补充蜂蜜水,其若虫发育历期明显缩短,且成虫寿命有所增加。宋苞雪等[43]研究发现,在腐食酪螨中添加花粉饲养微小花蝽与单独饲喂腐食酪螨的微小花蝽相比,卵和1龄、2龄若虫的发育历期不受影响,但3龄和4龄若虫发育历期和产卵前期明显缩短,单雌产卵量也显著增加。由此表明,单独用植物源饲料饲养小花蝽,不能满足小花蝽的生长发育和生殖的营养要求,但将植物源饲料如花粉、花蜜或植物汁液添加至动物源饲料中形成混合饲料,可以提高小花蝽的适合性。
1.2.3 人工饲料 大量饲养小花蝽时,动物源饲料价格高且不易获得,植物源饲料又不能完全满足小花蝽的生长发育和生殖的营养需求,而人工饲料能同时弥补动物源饲料和植物源饲料的缺点。因此,进一步研究出适宜的人工饲料是扩繁小花蝽的关键。国内外均有关于小花蝽人工饲料的相关研究。FERKOVICH等[44]研究发现,用缺乏动物类成分的人工饲料饲养美洲小花蝽,卵黄形成明显减少,且产卵量下降;而在人工饲料中添加印度谷螟胚胎细胞系饲养,小花蝽的产卵量和若虫获得率明显提高。ARIJS等[45]研究发现,与地中海粉螟卵作为饲料相比,以牛肝和蛋黄作为主要营养成分饲养的美洲小花蝽其卵的孵化率增加,若虫的发育历期延长且存活率增加,成虫的体重和产卵量不受影响。LEE等[46]研究发现,与以天然饲料为食的小花蝽相比,在原有人工饲料(花粉、蛋黄、奶粉、蜂蜜、青霉素、链霉素、水等混合)基础上添加牛肉饲养南方小花蝽,其若虫的发育历期缩短,存活率和成虫产卵量增加,且产卵期延长。BONTE等[47]研究在地中海粉斑螟卵中加入蛋黄或花粉蜂蜜对美洲小花蝽捕食二龄西花蓟马的影响发现,虽然加入蛋黄或花粉蜂蜜后美洲小花蝽5龄若虫和成虫的体重下降,但是其对猎物的捕食率与饲喂地中海粉斑螟卵相比无显著差异。周伟儒等[41]用人工卵和啤酒酵母液分别饲养东亚小花蝽发现,用人工卵饲养的小花蝽成虫获得率为70%~80%,而用啤酒酵母液饲养的小花蝽成虫获得率仅为18.2%。邹卫辉[48]用冻干粉和柞蚕卵赤眼蜂饲养东亚小花蝽发现,冻干粉更适宜作为小花蝽的替代饲料。张士昶等[22,49]用液体人工饲料连续饲养2代南方小花蝽若虫和成虫发现,液体人工饲料可以很好地满足南方小花蝽若虫生长和成虫生殖的营养需求,但由于低龄若虫易被培养液粘死,小花蝽的成虫获得率不高。谭晓玲等[50-51]以海藻酸钠和壳聚糖为材料研发出微胶囊剂型人工饲料,但该饲料饲养的东亚小花蝽幼虫发育历期延长,雌成虫寿命、产卵量和孵化率均显著低于饲喂朱砂叶螨的东亚小花蝽。张瑜红[52]用以蛋黄、蝇蛆、啤酒酵母粉、蔗糖、蜂蜜、琼脂、山梨酸钾等配置的半固体人工饲料连续饲养2代南方小花蝽发现,若虫发育历期较饲喂棉蚜的延长1~2 d,但存活率无明显差异,均达90%以上,说明,该半固体人工饲料可满足南方小花蝽若虫发育的营养需求。魏钦钦[53]在张瑜红[52]研究的基础上进一步对南方小花蝽人工饲料进行研究发现,取食蚕豆蚜和人工饲料的南方小花蝽低龄若虫的存活率均很高,但取食人工饲料的高龄若虫死亡率较高,表明,该人工饲料只能满足小花蝽低龄若虫的饲养,高龄若虫的饲养应以自然猎物为主。
饲养环境条件主要包括温度、湿度和光照等环境因子,其直接影响小花蝽的产卵量、孵化率及成虫、若虫的存活等。
1.3.1 温度 其对小花蝽的生长发育、产卵量、孵化率、成虫羽化率等有显著影响[10]。彭成旺等[54]研究发现,南方小花蝽生长发育的最适温度为25~31℃,繁殖的最适温度为28~31℃。BAHSI等[55]研究发现,在18℃时肩毛小花蝽卵的孵化率为70.6%,若虫的存活率为47.5%,而在26℃时肩毛小花蝽卵的孵化率高达94%,若虫的存活率为64%。丁尧等[56]研究温度对微小花蝽生长发育和繁殖的影响发现,微小花蝽各虫态的平均发育历期在15~35℃时均随温度升高而缩短,而存活率与繁殖能力最适温度均为25℃。温度不仅影响小花蝽的生长发育还影响小花蝽对猎物的捕食能力,有研究表明,在可承受范围内,高温强日照条件下小花蝽的活动能力强,搜索范围大,且捕食率高,但最适温度为24~26℃[57-58]。以瞬时攻击率和寻找效应为评价指标,在19~25℃时南方小花蝽各虫态对西花蓟马2龄若虫的捕食效能随温度的上升而提高,25℃时达最高,寻找效应最好[59]。YANG等[60]研究发现,在15~30℃,东亚小花蝽对蚜虫的捕食功能反应均属于Holling Ⅱ型,东亚小花蝽成虫的捕食量随猎物密度的升高而增加,当猎物数量一定时,以25℃时的捕食量最大。
1.3.2 湿度 其对小花蝽的存活和行为有一定的影响,当相对湿度为60%~90%时,小花蝽卵的孵化率相对较高[37];但是湿度过高,饲养容器壁上凝聚水珠容易将若虫淹死。王方海等[61]研究发现,人为控制土壤含水量为4%~20%时,东亚小花蝽的越冬存活率呈上升趋势。DEHGHANI等[62]研究湿度对浅白翅小花蝽、美洲小花蝽和肩毛小花蝽捕食能力的影响表明,在相对湿度为60%~70%条件下,肩毛小花蝽对地中海粉斑螟卵的捕食量最大,为88.6%,浅白翅小花蝽对地中海粉斑螟卵的捕食量最小,为59.0%。
1.3.3 光照 不同的光周期对不同种小花蝽的影响也不同,长光照可打破某些小花蝽的滞育[63-64]。于毅等[65]发现,随光照时数的增加,东亚小花蝽的产卵量明显升高,且产卵前期逐渐缩短,可见长光照可加速卵巢发育进程,提高产卵百分率。冯娜等[66]研究光谱对东亚小花蝽的趋光行为发现,其成虫趋光行为反应在性别之间存在显著差异,雌虫的光谱敏感性强于雄虫。在温室延长光照时间可以避免大臀小花蝽滞育,有利于温室防治其他害虫。
饲养工具的材质、规格及内部设计等对于通风、保湿、投放食物和水源,以及小花蝽的收集与获得至关重要。SCHMIDT等[67]研发出一种饲养小花蝽的Zip-lock塑料袋,其成本低,可重复使用,袋子可装200~600头/袋小花蝽成虫,但收集小花蝽需用吸虫管,收集方法较麻烦。王方海等[34]研究认为,用高10 cm、上口直径7 cm的罐头瓶饲养东亚小花蝽的最佳密度为11头/瓶;用高16 cm、上口直径22 cm的花盆饲养时最佳密度为400头/盆;密度高时产卵量明显下降。王广鹏[21]对王方海设计的养虫盒进行改进,制作出包括透光室和暗光室两部分的一种新型产卵箱,暗室的门用黑膜贴上,两室之间挂黑布帘,使用时将产卵基质和成虫放在透光室,将带有卵和少量成虫的产卵基质放在暗室,该设计虽然比王方海设计的养虫盒在取放产卵基质时更简洁,但是整体的操作还是很繁琐,还须进一步改进。郑礼等[68]发明了一种东亚小花蝽的饲养容器,该容器不仅结构简单,操作方便,空间利用率高,东亚小花蝽不能逃逸,空气对流,透光性好,还可实现湿度自动调节,避免饲养时同类捕食现象。孙猛等[69]发明了一种新型东亚小花蝽饲养容器,该容器结构设计简单,将棉布层作为气体交换面,采用磁吸设计,操作方便快捷,可减少东亚小花蝽的死亡情况。
小花蝽储藏不仅能保证释放量,还可以延长小花蝽的货架期,减少食物的供应且降低繁育成本。研究表明,昆虫的耐寒性是可塑的,储藏前经过一段时间的低温驯化能提高天敌昆虫在低温下的存活率[70-73]。郭建英等[35]研究东亚小花蝽成虫和卵在5℃的耐冷藏性发现,先将东亚小花蝽在15℃和25℃分别饲养1~4 d,然后经过5℃低温冷藏后,经15℃饲养的小花蝽其寿命较25℃饲养的长,雌虫冷藏寿命较雄虫长,且产于黄豆芽上的东亚小花蝽卵较耐冷藏,冷藏期在19 d以内,孵化率达75%以上;但是随着冷藏时间的延长,小花蝽卵孵化率降低。SERIFE等[74]研究发现,在低温条件下冷藏1个月,滞育的大臀小花蝽成虫比未滞育的大臀小花蝽具有更高的存活率和繁殖力。始红蝽经过低温驯化可使其体内的抗寒物质如脂肪增加[75]。曾广等[76]研究发现,在4℃和6℃条件下,低温驯化能明显延长南方小花蝽雌成虫的寿命,有利于南方小花蝽的冷藏,6℃可作为南方小花蝽长期储藏的温度。除温度外,分散材料的选择对小花蝽的储藏和释放也具有重要意义。BUENO等[77]研究发现,蛭石和稻壳是狡小花蝽最好的分散材料,在72 h内将狡小花蝽装到泡沫塑料盒中,泡沫塑料容器中装有蛭石和稻壳再放点粉斑螟卵,对狡小花蝽的存活率和捕食能力无明显的影响。
小花蝽对西花蓟马、蚜虫、二斑叶螨、朱砂叶螨及烟粉虱等小型昆虫均具有捕食性,但不同类型小花蝽对同一猎物或同一类型小花蝽对不同猎物的选择喜好性和捕食能力存在差异。南方小花蝽各龄虫态均对烟蚜的3龄若蚜捕食量最大,对成蚜的捕食量最小;其还能捕食西花蓟马和蚕豆蚜,相对而言,对西花蓟马2龄若虫的瞬时攻击率高于蚕豆蚜,5龄若虫对蚕豆蚜的控制能力比雌成虫强,而对西花蓟马的控制能力比雌成虫差[78-81]。孙晓会等[82]研究发现,相较于二斑叶螨,西花蓟马2龄若虫是东亚小花蝽最喜好的猎物。小花蝽对西花蓟马、玉米蚜、烟蚜、二斑叶螨及烟粉虱等害虫的捕食能力最初都是随着猎物密度的增加而增加,当猎物增加到一定程度时,其捕食量趋于恒定[33,83-85]。宋苞雪等[86]研究发现,微小花蝽日捕食量最大的是朱砂叶螨,其次是西花蓟马,而喜好性最强的则是西花蓟马。恶小花蝽(O.thyestes)可取食大量的地中海粉斑螟卵,而取食麦二叉蚜和棉蚜的量相对较少[87]。
关于小花蝽在田间的应用国内外均有报道。VILLEVIEILLE等[88-89]用美洲小花蝽在温室中防治西花蓟马发现,美洲小花蝽可以在一段时间内将西花蓟马控制在较低密度水平。20世纪80年代加拿大首次引进美洲小花蝽成功防治黄瓜和辣椒上的西花蓟马[90]。KAWAI[91]发现,小花蝽能将茄子上的西花蓟马虫口数量长时间控制在相对低的水平。KECECI等[92]比较肩毛小花蝽和美洲小花蝽对温室甜椒上西花蓟马的控制效果发现,美洲小花蝽较肩毛小花蝽更容易在植株上定殖且对西花蓟马有较好的控制效果。同样,国内学者也对利用小花蝽控制作物上的一些小型害虫进行了研究。雷朝亮等[57,93]研究发现,小花蝽可以较好地控制棉蚜、蓟马、叶蝉、棉铃虫、黏虫、棉红铃虫卵和初孵幼虫等。蒋月丽等[94]研究发现,分别释放0.5头/m2和1头/m2东亚小花蝽防治大棚辣椒上的朱砂叶满和蓟马,在释放后5~7周控制效果达97.20%~99.95%;对于蚜虫,以1头/m2释放,防治效果最高可达 96.39%。孙猛等[95]发现,释放南方小花蝽控制切花月季上的西花蓟马,无论对于西花蓟马成虫还是若虫,南方小花蝽的控制效果高密度释放总是高于低密度释放,且随着释放时间的延长,控制效果增加。尹健等[96]研究发现,在茄子苗期蓟马未暴发时释放东亚小花蝽,当蓟马发生盛期小花蝽对蓟马的控制效果可达94.46%。李姝等[97]研究发现,单独释放东亚小花蝽对烟粉虱卵的控制效果最高可达87.10%。侯峥嵘等[98]研究发现,以同样密度释放东亚小花蝽控制辣椒、茄子及黄瓜上的蓟马,控制效果以在辣椒上的最好,其次是茄子上,在黄瓜上相对较差。
然而接种释放和淹没式释放要求天敌数量多,不仅增加防治成本,而且易造成天敌密度分布较低,影响防治效果[99]。载体植物系统(Banker Plant System)又被称作开放式天敌饲养系统、储蓄植物系统,可有效弥补接种释放和淹没式释放的诸多不足[100]。载体植物系统的使用可有效提高小花蝽对害虫的防治效果。杜相革等[101-102]分别利用紫花苜蓿和夏至草构建载体植物系统吸引天敌昆虫小花蝽,从而将害虫控制在较低密度水平。蒋月丽等[94]研究认为,万寿菊作为东亚小花蝽的载体植物能增强东亚小花蝽对辣椒上叶螨和蓟马的控制效果。WONG等[103-105]分别利用观赏椒和金盏花作为小花蝽的载体植物,对防治蓟马也取得了较好的效果。载体植物的种类很多,不同载体植物发挥的作用大同小异。ATAKAN[106]调查蚕豆植株和周围杂草上的小花蝽发现,蚕豆植株上的小花蝽数量远大于杂草上,且在3—4月,杂草上的小花蝽多数迁移至蚕豆植株上。WAITE等[107]对狡小花蝽的几种载体植物进行筛选发现,观赏椒较适宜作为狡小花蝽的载体植物。杨帆等[108]比较开花植物琉璃苣花、金盏菊、无味母菊花和苜蓿花等对东亚小花蝽的诱集效果发现,金盏菊花的诱集效果最佳,其次是苜蓿花。据大多数调查结果表明,小花蝽在玉米、金盏菊、苜蓿、蚕豆苗、迎春花、万寿菊及观赏椒等作物上的数量远大于在其他作物上,上述植物可能是重要的载体植物候选种类,有结合小花蝽在田间进行害虫防治的潜力。
在小花蝽的饲养及应用上还存在很多问题,如在饲养过程中所涉及的产卵基质、饲料等方面。在产卵基质的选择方面,目前主要以植物类产卵基质为主,因为植物类产卵基质具有保水性好、容易获得等优点,但是植物类产卵基质也存在容易干枯或腐烂,且市场上的植物产卵基质往往有农残等问题,从而影响小花蝽的繁育。在饲料方面,目前应用最多的仍是动物源饲料,如米蛾卵、粉斑螟卵和麦蛾卵,但是动物源饲料价格高且不易获得,而人工饲料具有容易获得、受外界条件干扰小且成本不高的优势,因此,人工饲料将成为小花蝽大规模扩繁的主攻方向。
据统计,美国有1%~5%的温室使用载体植物系统,加拿大有10%~25%的农民使用载体植物系统,丹麦有近20%的种植户使用载体植物系统防治田间害虫,荷兰使用载体植物系统防治蚜虫的面积高达120 hm2[100]。随着人们对环境和食品安全的日益重视,以释放天敌为主体的生物防治技术必将在未来农业生产中发挥越来越重要的作用,载体植物与小花蝽结合应用的开发和示范将成为一个新型的生物防治技术,从而促进农业生产技术的改变,带动农业发展。