北部冬麦区杂交小麦亲本配合力及杂种优势分析

王汉霞，马巧云，单福华，田立平，张风廷

(北京市农林科学院，北京杂交小麦工程技术研究中心，北京 100097)

在我国，小麦是种植面积仅次于玉米和水稻的第三大粮食作物，发展小麦生产对保障国民经济发展和人民生活水平具有重要意义[1]。我国人多地少矛盾突出，小麦总产量的增加必须主要依靠单产水平的提高来实现[2]。

杂种优势是生物界普遍存在的一种生物学现象，在农业生产上已经得到广泛应用[3]。利用杂种优势能大幅提高小麦产量和改善品质[4-5]。杂种优势利用的核心问题是强优势组合的选配，选配关键是要有较好的亲本材料。评价杂交亲本的优劣既要依据其产量、抗逆性、品质、株型等性状表现，还要参考亲本配合力的高低。配合力高的亲本更容易获得强优势的杂交一代[4]。目前，关于杂种优势及配合力，已经在多种作物上展开了研究。从12份玉米自交系的配合力和杂种优势看，一个杂交组合杂种优势的高低是亲本一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)共同作用的结果[6]。籼型杂交水稻亲本农艺性状的GCA与SCA间没有固定的联系，因此在育种实践中，选取GCA和SCA均较高的亲本是获取高产的关键[7]。在谷子杂交组合中，优异的两系杂交组合中包含至少一个GCA较高的亲本或拥有较高的SCA[8]。从7个株高差异明显的大麦品种的杂种优势和配合力看，大麦株高及其构成因素存在广泛杂种优势，宜早代选择[9]。在早熟陆地棉主要性状中，籽棉产量的竞争优势、中亲优势和超亲优势都表现出明显的正向性[10]。胡麻两系杂交的杂种优势和亲本配合力紧密相关[11]。糯高粱的多数性状具有较强的杂种优势，GCA与竞争优势极显著相关[12]。普通小麦和斯卑尔脱小麦种间均存在明显的杂种优势[13，14]。小麦农艺性状的杂种优势普遍存在，且各性状的平均杂种优势为正向[2]；杂交小麦既有中亲优势，又有较强的对照优势[4]。小麦品种选育需要不断筛选优良亲本，尤其是对不断出现的优异新品种进行配合力分析。本研究选择14个普通小麦品种作为亲本，利用不完全双列杂交法组配49个杂交组合，对其F1代的8个主要农艺性状进行杂种优势和配合力分析，并根据亲本的GCA和农艺性状进行杂种优势群划分，以期指导北部冬麦区小麦杂交育种过程中优势组合的选配，减少组配的盲目性。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为北部冬麦区大面积推广的14个小麦品种，包括母本7个(京冬17、京冬24、京花12、京花9、京生麦1号、农大5181、中麦175)和父本7个(农大3486、石优20、泰科麦33、长6452、中优206、中优629、周麦30号)。

1.2 试验设计与性状调查

2018年5月按照NCⅡ不完全双列杂交设计配制49个杂交组合。以京冬8为对照，2018年10月将14个亲本和49个杂交组合种植于北京市农林科学院院内试验田中。试验按照随机区组设计，3个重复，每个小区每个材料播种两行，行长3 m，行距25 cm，株距5 cm，田间管理同大田生产。小麦收获后，选取有代表性的植株10株考种，调查株高、穗下节间长、单株穗数、穗长、小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量。

1.3 数据统计与分析

中亲优势=(F1值-双亲平均值)/双亲平均值×100%；超亲优势=(F1值-高值亲本值)/高值亲本值×100%；对照优势=(F1值-对照值)/对照值×100%。亲本配合力的分析采用NCⅡ不完全双列杂交的方法进行，分别以所考查亲本的各性状值、GCA进行规格化转化后计算卡方距离，采用离差平方和进行系统聚类分析。所有数据分析均在Excel 2007和DPSv 7.05软件中进行。

2 结果与分析

2.1 杂种优势表现

由表1可知，8个性状的中亲优势平均值均为正值，在不同性状上分别有59.18%～83.67%的组合表现正向优势，其中株高的正向优势组合率最高，说明小麦的杂种优势是普遍存在的。穗长、小穗数、穗粒数的超亲优势平均值为负值，其他5个性状的超亲优势为正值，说明多数性状上的超亲优势较好；其中，株高的正向超亲优势组合率最高，为67.35%，说明在选配组合时要注意通过亲本选配降低杂交组合的株高。有48.98%的组合的单株产量表现为正向优势。杂交组合穗长和小穗数的对照优势平均值均为负值，其他6个性状的对照优势平均值均为正值。杂交组合穗下节间长、单株穗数、单株产量的对照优势较强，其中单株产量的对照优势平均值为44.19%，49个组合中有75.51%的组合单株产量超过对照品种。穗粒数、千粒重的平均对照优势分别为 6.91%和7.62%，小于单株穗数的平均对照优势(18.11%)。由此可以看出，穗粒数和千粒重是制约杂交小麦产量优势的主要因素。

表1 49个杂交组合8个性状的杂种优势表现Table 1 Heterosis in eight traits of 49 hybrids wheat crosses

2.2 配合力效应

2.2.1 配合力方差分析

8个性状在区组间均不存在显著差异，各性状在组合间均存在极显著的差异，说明各性状的差异主要是遗传差异造成的(表2)。经进一步的配合力方差分析，除母本单株穗数、穗粒数的GCA和小穗数的SCA不显著外，其他性状的GCA和SCA效应都达到显著或极显著水平。

表2 8个性状的基因型和配合力的方差分析Table 2 Analysis of variance for genotype and combining ability for eight traits

2.2.2 亲本主要农艺性状的GCA效应

由表3可以看出，不同亲本同一性状的GCA存在差异，相同亲本不同性状的GCA也存在较大差异,说明不同亲本在不同性状上的加性基因效应不同。京花12、中麦175、中优206、长6452的单株穗数，京生麦1号、长6452的穗长，京冬17、京生麦1号、中优206的穗粒数，京生麦1号、长6452、中优629的千粒重的GCA都较大且为正值，用它们做亲本组配杂交组合对相应的指标都有明显的正向作用。除京冬24、京花9、长6452、中优206、中优629外，其他亲本的株高GCA均为负值，用它们做亲本可获得较低株高的杂交组合。母本京生麦1号、农大5181、中麦175的单株产量GCA为正值，其中京生麦1号单株产量的GCA最大。父本石优20、长6452、周麦30号的单株产量GCA为正值，其中长6452的单株产量GCA最大。用这些亲本较易配出高产组合。单株产量GCA与产量三因素的GCA有很密切的关系，如长6452的单株产量GCA为正值且最大，其单株穗数、穗粒数和千粒重的GCA也均为正值；周麦30号的单株产量、单株穗数、穗粒数GCA均为正值，千粒重的GCA为负值；京生麦1号的的单株产量、穗粒数、千粒重GCA均为正值，单株穗数的GCA为负值。由此可以看出，对于单株产量GCA较高的亲本，其产量构成三因素中至少有两个具有正向效应，反之亦然。

表3 亲本主要性状的一般配合力(GCA)效应值Table 3 Estimation of GCA effects of parents for main agronomic traits

2.2.3 杂交组合的SCA效应

不同杂交组合单株产量的SCA效应有很大差异，变异范围为-50.62～66.70(表4)。在49个组合中，有24个组合的单株产量SCA为正值，其中SCA值较大的组合有A7/B7、A3/B7、A7/B3、A4/B6、A4/B5。

表4 49个杂交组合的单株产量特殊配合力(SCA)相对效应值及其多重比较分析Table 4 Analysis of SCA effects and multiple comparison of yield per plant of the 49 wheat crosses

2.3 杂种优势与GCA、SCA的关系

杂交组合的优劣受双亲GCA和组合SCA的共同影响[15]。产量是评价小麦杂种优势的最主要标准[16]。对49个杂交组合单株产量的杂种优势值与双亲GCA值和组合SCA值的相关性分析表明，中亲正优势、超亲优势和对照优势与父本GCA值、母本GCA值和组合SCA值都呈显著或极显著正相关，且一般与双亲的GCA相关性要大于与组合SCA的相关性(表5)，但是双亲的GCA值与组合的SCA值几乎没有相关性。为进一步了解杂种优势与配合力的关系，根据单株产量的对照优势高低分别取前10位和后10位组合进行分析(表6)。结果表明，亲本单株产量对照优势前10的组合的双亲之一或者双亲具有较高的GCA效应(如A6/B4)，或者是具有较高的SCA效应(如A7/B3)；亲本之一的单株产量GCA 和SCA较高，则单株产量也较高(如A7/B3)。亲本的单株产量GCA较高，则杂交组合的产量也较高，但SCA不一定高，如A6/B4，亲本的单株产量GCA分别为13.19和27.75，杂交组合单株产量为39.78 g，而SCA效应为-45.30，类似的组合还有A5/B4、A7/B4。但对于SCA较高、而双亲之一GCA或者双亲GCA之和较低的组合，则产量不一定高(如A4/B5、A4/B6)。由此可见，双亲之一GCA或双亲GCA之和为正值且相对较大，强优势组合出现的几率较高。

表5 杂种优势与GCA、SCA的相关性Table 5 Correlation of heterosis with GCA and SCA

表6 10个强、弱优势组合的单株产量及其配合力Table 6 Combining ability and grain yield per plant for 10 crosses with higher heterosis and 10 crosses with lower heterosis

2.4 杂种优势群划分

2.4.1 根据亲本GCA划分杂种优势群

根据14个亲本8个农艺性状的GCA效应值进行系统聚类分析，结果(图1)表明，在0.19处可将14份亲本聚为5类：第一类包括A1、B2、B3，第二类包括A2、B1、B6、A4，第三类包括A3、A6、B4、B5，第四类包括A7、B7，第五类包括A5。A5与其他亲本的距离较大，强优势组合A5/B4、A5/B7中父本B4、B7的遗传距离与母本A5的相差较远；强优势组合A7/B2、A7/B3、A7/B4中的父本B2、B3、B4与母本A7不在同一大类中，遗传距离较远。在表5的10个强优势组合中有7个都是来自不同类群，其中有2个组合来自第三类群和第四类群，有2个组合来自第一类群和第四类群。但不排除遗传距离较近的两个品种杂交产生强优势组合，如A7/B7、A6/B5。

图1 根据亲本8个性状的GCA对14份小麦亲本的聚类图Fig.1 Dendrogram of the 14 wheat parents based on the GCA of eight traits

2.4.2 根据亲本性状表现划分优势群

根据14个亲本的株高、穗下节间长等8个性状的平均表现值进行系统聚类分析，结果(图2)表明，在1.53处可将14个亲本划分为4类：第一类包括A1、B4、A3、A4，第二类包括A2、A5、B7，第三类包括A6、B6，第四类包括A7、B3、B1、B2、B5。在距离1.80处，第一、二大类归为同一类群，第三、四大类归为同一类群。在表5的10个强优势组合中有6个都是来自不同类群，其中有2个组合来自第一类群和第二类群，2个组合来自第一类群和第三类群。在表6的10个强优势组合中，亲本来自不同类群(遗传距离较远)的组合，其亲本至少有一个性状存在显著性差异，如A7/B7的双亲在穗长和单株产量上有显著差异，A3/B7的双亲在穗下节间和穗长上有显著差异，A6/B4的双亲在穗长、小穗数、穗下节间长三个性状上有显著性差异。

图2 根据亲本8个性状值对14份小麦亲本的聚类图Fig.2 Dendrogram of the 14 wheat parents based on the performance of eight traits

3 讨 论

史秀秀等[4]认为，黄淮麦区杂交小麦具有普遍的中亲优势和较强的对照优势，多数性状的超亲优势不强。王小亮等[17]发现，杂交小麦大部分性状的平均中亲优势均表现为正向优势。本研究中，8个性状的中亲优势平均值均为正值，在不同性状上分别有59.18%～83.67%的组合表现正向优势，其中株高的正向优势组合率最高，说明小麦的杂种优势普遍存在。

关于杂种优势与配合力的关系，不同研究得出的结果不尽相同。杂交组合的表现通常与亲本的GCA及组合的SCA相关[8]。GCA主要是由基因的加性效应决定的，是可遗传的；SCA主要由基因的非加性效应即基因的线性和上位性效应决定的，是不可遗传的[18]。一般认为，杂交小麦的亲本选配应选用GCA高、性状间GCA能互补、SCA方差大的双亲，可以获得综合性状良好、SCA高的强优势组合[18]。史秀秀等[4]、陈晓文等[19]认为，双亲GCA与SCA之间无必然联系，由两个GCA高的亲本所配制的杂交组合的SCA不一定高。本研究也得出，GCA高的亲本，SCA不一定高，如A6/B4，亲本的单株产量GCA分别为13.19和27.75，杂交组合单株产量为 39.78 g，而SCA效应为-45.30。通过相关分析，杂交组合的杂种优势则与GCA和特殊配合力均呈显著正相关，但GCA与SCA之间无必然联系。这与苑少华等[20]的研究结果相同。目前产量仍然是评价小麦杂种优势的最主要标准之一。从表6也可以看出，10个强优势组合中双亲产量GCA较高的组合有6个，一个亲本产量GCA较高的组合有4个。因此，为了获得较高的产量杂种优势，选用亲本的首要条件还是要需要双亲之一或双亲GCA之和较大，这样出现强优势组合的几率较大，也要考虑其他产量因素的综合性状。

在杂交小麦的选育过程中，依据遗传差异指标，将亲本划分为不同的类群，对提高小麦育种效率、加速育种进程有着重要意义。陈晓文等[19]利用普通小麦8个性状的GCA将15份亲本划分为5类。史秀秀等[4]利用10个亲本8个性状的GCA效应值进行系统聚类，将10份亲本划分为5类，利用10个亲本的8个性状值将10个亲本聚为4类。金 兰等[21]利用14个番茄亲本的12个性状GCA效应值进行聚类分析，将亲本划分为5个类群。祁志云等[22]用 UPGMA 方法，以产量SCA为依据，把 17个自交系分为6大类。本研究根据14个亲本的GCA效应值将亲本划分为5类，10个强优势组合中有7个都是来组不同类群，其中有2个组合来自第三类群和第四类群，有2个组合来自第一类群和第四类群。而根据14个亲本的株高、穗下节间长等8个性状的平均表现值进行系统聚类分析，将亲本划分为4类，10个强优势组合中有6个都是来自不同类群，说明强优势组合的亲本多来自遗传距离较大的不同类群。不同杂种优势群之间进行杂交，很大程度上提高了育种的工作效率。但是此种方法均是以田间试验为基础，受气候、土壤等因素的影响较大，导致试验误差较大。利用分子标记的方法划分杂种优势群，就可以避免受环境条件的影响，做到简单、快速、准确。逯腊虎等[23]利用SSR标记将普通小麦、穗分枝小麦、轮回选择后代、西藏半野生小麦和Hubel诱变系也明显地划分为五大类群。刘春晓等[24]利用SSR标记对144份玉米自交系划分为2大类，5个亚群。在小麦育种工作中，可充分利用分子标记技术与田间试验观测相结合，这对杂交小麦育种工作具有很大的意义和利用价值。