那曲地区5种木本植物光合作用特征与差异

陆雅佩，杨梅香，格桑曲珍

(1.北京林业大学水土保持学院，北京 100083; 2.西藏自治区林木科学研究院，拉萨 850000)

西藏那曲地区是我国典型高寒生态脆弱区，也是“两屏三带”生态安全战略区和青藏高原生态屏障[1]，该地区冻土层厚、氧气稀薄、风大天寒，恶劣的自然环境导致那曲市中心城区的那曲镇成为街道上没有绿化木本植物的城镇。随着生态安全屏障建设的不断推进，以及人们对改善居住环境愈发强烈的愿望，那曲镇城的镇绿化成为了迫切的需求。自1998年开始，在那曲进行了植树试验工作，试种树种为高山柳(Salixcupularis)、水柏枝(Myricarialaxiflora)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、班公柳(Salixbangongensis)等，成效甚微，苗木成活困难的问题一直存在；2008—2016年间，经过技术改良，使得北京杨(Populusbeijingensis)、金露梅(Potentillafruticosa)、沙棘、丁香(Syzygiumaromaticum)和云杉(Piceaasperata)等5个树种的2年成活率达到80%左右。

北京杨较耐寒，是常用于防护林和四旁绿化的优良速生树种；云杉耐旱耐寒，多分布在2 400～3 600 m地带；丁香适应性强且具有独特的观赏性状；金露梅适应性强，可生长在1 000～4 000 m野外环境中，甚至可生长在砾石坡上，在西藏亦有较广泛分布；沙棘可生于高海拔地匀，在海拔3 500～3 800 m的河床石砾地或河漫滩，由于其极耐寒耐旱耐风沙，多用于西北地区植被恢复，同时具有一定的经济价值。但那曲地区低温、强辐射、大风等严酷的自然条件，对引种植物仍具有较大的限制，对植物的生长和代谢产生多方面的影响，其中对光合作用的影响尤为突出。光合作用是植物的重要生理活动，是植物生长发育、繁殖的主要驱动力，也是植物维持形态结构所需碳骨架的起源，改善光合作用能促进植物生长[2]。因此光合作用是植物生产力形成机制研究、生态系统能量流动规律研究和全球碳平衡研究中的关键环节，也一直是植物生理生态学研究的热点之一[3-7]。植物光合作用与生存环境状况密切相关，光合生理指标变化特征不仅能够反映植物的生理特征，还可以体现对环境因子的敏感[8-10]。目前对北京杨、金露梅、沙棘、丁香和云杉的光合作用、固碳能力、水分利用效率等方面有部分研究成果[11-16]。然而，在高寒地区针对人工栽植木本植物的生态学适应性及生理生态机理进行的研究仍较匮乏，尤其对那曲地区引种木本植物光合作用和环境因子关系的研究鲜见报道，对其生理活动状况和长期生长发育的认识不足。因此选取在那曲地区存活率较高的树种北京杨、金露梅、沙棘、丁香和云杉作为研究对象，深入研究树种生长季光合作用日变化特征及其对光合作用重要环境影响因子的响应，进一步了解植物对极端逆境环境的生理生态适应机理和那曲引种植物种间适应性差异，改良区域内苗木栽培和抚育的技术措施，用以辅助高寒高海拔绿化树木适应环境具有重要意义。

1 区域概况

研究区位于西藏自治区中北部的那曲市城区(30°31′— 31°55′N，91°12′— 93°02′E)，土地面积1.6×104km2，平均海拔4 600 m。境内多高原冰川型雪山，属于高原亚寒带季风半湿润气候区[17]，年平均气温-2.2 ℃，年降水量400 mm以上，全年大风日100 d左右、日照时数2 886 h以上，没有绝对无霜期，每年10月至次年5月为风雪期和土壤冻结期，6—8月为植物生长期。土壤类型为高山草甸土，土壤风化程度较低，土层较薄，土层下面多砾石，保水能力差。植被类型主要是高寒草甸、草原，优势植物群落为高山嵩草群落[18]。

2 研究材料和方法

2.1 试验材料

在那曲高寒植树试种1号、2号基地内，选取了2008年分别从拉萨、青海和阿里引进、栽植的北京杨、金露梅、沙棘、丁香和云杉共5种树种的标准株作为研究对象，进行生长季光合作用测定和小区域气象监测。标准株详细信息，详见表1 。

表1 树种的基本信息树种平均株高/cm平均地径/cm平均冠幅/cm东西南北丁香65.00.95140云杉115.02.56055金露梅30.00.62620北京杨172.02.34235沙棘101.51.43628

2.2 试验方法

利用美国Li-COR公司研制生产的光合作用测定系统(LI-6400XT Portable Photosynthesis System)，于2018年8月选择晴朗无云的日子，从8:00到20:00每隔2 h测定一次5种植物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等生理指标。测定时选择向阳中部正常生长的成熟叶片，叶位一致，每株测定3片叶片，每片叶片重复测定3次。水分利用效率(WUE)由Pn与Tr比值求得。同时利用美国Campbell公司研制生产的一体式气象站(ClimaVUE50 Compact Digital Weather Sensor)监测大气温度(Ta)、光合有效辐射(PAR)、大气相对湿度(RH)等气象参数。

2.3 数据处理

运用Excel进行数据处理，运用SPSS 22.0进行数理统计，运用Origin 2019进行图表制作。

3 结果与分析

3.1 主要环境因子的日变化特征

图1可见，光合有效辐射PAR呈现先上升再减少的趋势，为单峰曲线，在14:00达到一天中的峰值，为173.7 W/m2。大气温度Ta在7:00—19:00中总体呈现出随着时间上升的趋势，最低温为8.46℃，最高温为20.68 ℃，随后19:00—21:00为下降趋势，20:00—21:00迅速下降至15.79 ℃，由此看出Ta变化滞后于PAR。空气相对温度RH与Ta整体上呈相反的变化趋势，在7:00—19:00中总体呈现出随着时间下降的趋势，最高湿度为74.51%，最低湿度为34.91%，随后19:00—21:00为上升趋势，20:00—21:00迅速上升至63.51%。

图1 环境因子日变化规律

3.2 植物光合作用参数的日变化特征

3.2.1 净光合速率(Pn)日变化

由图2可知，北京杨、沙棘和云杉的Pn日变化呈现不对称双峰曲线，出现明显的光合午休现象；金露梅Pn日变化呈现单峰曲线，丁香则呈现宽单峰曲线。北京杨和云杉均在10:00达到第一峰值，峰值分别为5.54 μmol/(m2·s)和3.41μmol/(m2·s)，之后在16:00达到第二峰值，分别为7.23 μmol/(m2·s)和4.08 μmol/(m2·s)；沙棘在12:00达到第一峰值，峰值为5.71 μmol/(m2·s)，之后在16:00达到第二峰值，为3.29 μmol/(m2·s)；而金露梅的峰值则出现在10:00，峰值为6.43 μmol/(m2·s)；丁香的峰值出现在14:00，峰值为7.17 μmol/(m2·s)。从Pn日变化的最大值来看，北京杨>丁香>金露梅>沙棘>云杉，5个树种的Pn最小值均出现在20:00；从Pn日变化的均值来看，丁香>北京杨>沙棘>云杉>金露梅。

图2 5种植物净光合速率与主要生态因子日变化特征

3.2.2 蒸腾速率(Tr)日变化

北京杨和丁香的Tr日变化呈现不对称双峰曲线，并且都在12:00达到第一次峰值，在18:00达到第二次峰值，北京杨最高峰值为2.69 mmol/(m2·s)，丁香最高峰值为2.75 mmol/(m2·s)；沙棘和金露梅的Tr日变化呈现单峰曲线，沙棘峰值为2 mmol/(m2·s)，出现在12:00金露梅峰值为5.39 mmol/(m2·s)，出现在10:00；云杉的Tr值偏低，且变化较为平缓，在同一时间点均小于北京杨、金露梅和丁香。从Tr日变化的最大值来看，金露梅>丁香>北京杨>沙棘>云杉，5个树种的Tr最小值均出现在20:00；从Tr日变化的均值来看，则表现为金露梅>北京杨>丁香>沙棘>云杉(图2)。

3.2.3 水分利用效率(WUE)日变化

由图2可知， 5个树种中北京杨、沙棘、云杉和丁香的WUE日变化均呈现不对称双峰曲线，第一峰值皆出现在10:00，第二峰值依次出现在14:00，除丁香外，其他3个树种的第二峰值均大于第一峰值；而金露梅的WUE变化较为平缓，在8:00—18:00期间均小于其他的4个树种。从WUE日变化的最大值来看，沙棘>云杉>北京杨>丁香>金露梅，除云杉外的4个树种的WUE最小值均出现在20:00；从WUE日变化的均值来看，表现为云杉>沙棘>丁香>北京杨>金露梅。

3.2.4 胞间CO2浓度(Ci)日变化

由图2可知，5个树种的Ci在8:00—20:00中总体呈现出早晚高、中间低的“凹”型曲线，且20:00的Ci皆高于早上8:00，与Pn日变化正相反。其中北京杨、沙棘、云杉和丁香在8:00—20:00中均存在极大值，且极大值都小于8:00的Ci值，除云杉极大值出现在14:00(228.34 μmol/mol)外，其他3个树种均在12:00。从Ci日变化最大值来看，丁香(780.58 μmol/mol)>沙棘(553.07 μmol/mol)>北京杨(533.78 μmol/mol)>金露梅(455.60 μmol/mol)>云杉(265.40 μmol/mol)；从Ci日变化的均值来看，金露梅(332.44 μmol/mol)>北京杨(312.61 μmol/mol)>丁香(296.94 μmol/mol)>沙棘(244.75 μmol/mol)>云杉(199.06 μmol/mol)。

3.2.5 气孔导度(Gs)与气孔限制值(Ls)日变化

5个树种的Gs日变化总体表现为随着时间逐渐下降(图2)。沙棘、云杉和丁香的Gs值在0.01～0.08 mol/(m2·s)之间变化，其中沙棘和丁香呈先降低后升高，云杉则一直下降；北京杨和金露梅的Gs值在0.03～0.17 mol/(m2·s)之间变化，都呈先升后降。从Gs日变化的均值来看，金露梅(0.09 mol/(m2·s)>北京杨(0.07 mol/(m2·s)>丁香(0.05 mol/(m2·s)>沙棘(0.04 mol/(m2·s)>云杉(0.03 mol/(m2·s)。

5种树种Ls日变化总体呈现先升高后降低的规律，且晚上20:00均下降到最低值。北京杨、沙棘、云杉和丁香的Ls日变化均呈现不对称双峰曲线，其中北京杨、沙棘和丁香第一峰值出现在10:00，云杉第一峰值出现在12:00。但它们都在16:00达到第二峰值，并且除沙棘外，其他3个树种第二峰值均大于第一峰值。金露梅的Ls日变化呈单峰曲线，在12:00达到峰值，峰值为0.14%。

3.3 净光合速率(Pn)与环境因子的相关性

丁香的Pn与WUE，Tr和PAR有极显著的正相关性；与Ci有极显著的负相关性。金露梅的Pn与WUE，Gs，Tr和PAR有极显著的正相关性；与Ci和Ta有极显著的负相关性，与RH有显著的正相关性。云杉的Pn与WUE，Gs，Tr和PAR有极显著的正相关性；与Ci有极显著的负相关性，与Ta有显著的负相关性。北京杨的Pn与WUE，Tr和PAR有极显著的正相关性；与Ci有极显著的负相关性。沙棘的Pn与WUE，Tr和PAR有极显著的正相关性；与Gs有显著的正相关性，与Ci有极显著的负相关性，与Ta有显著的负相关性。详见表2 。

表2 5种植物环境因子和光合指标的相关性种类TaRHPARPnCiGsTrWUETa1环境因子RH-0.967**1PAR0.226-0.3501Pn0.022-0.1720.951**1Ci0.420*-0.260-0.716**-0.829**1丁香Gs0.804**-0.827**0.386*0.2820.1021Tr0.333-0.461*0.680**0.705**-0.538**0.574**1WUE-0.468*0.3500.637**0.730**-0.896**-0.2830.2641Pn-0.538**0.375*0.581**1Ci0.0930.070-0.817**-0.831**1金露梅Gs-0.908**0.831**-0.1530.635**-0.2031Tr-0.593**0.474*0.399*0.929**-0.704**0.715**1WUE-0.3630.1660.706**0.842**-0.794**0.451*0.652**1Pn-0.379*0.2490.647**1Ci0.0510.094-0.735**-0.900**1云杉Gs-0.876**0.794**0.1010.536**-0.2581Tr-0.586**0.429*0.593**0.783**-0.589**0.728**1WUE-0.0300.0330.2270.595**-0.661**0.1010.0581北京杨Pn-0.134-0.016 0.785**1Ci0.0160.081-0.807**-0.853**1

续表2 5种植物环境因子和光合指标的相关性种类TaRHPARPnCiGsTrWUE北京杨Gs-0.646**0.605**-0.421*-0.0160.2291Tr-0.392*0.192 0.3520.662**-0.3420.445*1WUE-0.2010.016 0.776**0.960**-0.818**0.1190.723**1Pn-0.466*0.317 0.629**1Ci0.1330.053-0.687**-0.702**1沙棘Gs-0.3500.351 0.1070.494*-0.0041Tr-0.2250.199 0.471*0.623**-0.1620.441*1WUE-0.2240.049 0.559**0.764**-0.873**0.2540.1051 备注:*P≤0.05 水平上显著差异,**P≤0.01 水平上极显著差异.

4 结论与讨论

4.1 结论

光合作用的强弱与植物自身因素和环境因子密切相关。5种高寒人工栽植木本树种中的北京杨、沙棘和云杉的净光合速率Pn日变化呈现不对称双峰曲线，金露梅呈现单峰曲线，丁香呈现宽单峰曲线。从Pn日变化均值来看，表现为丁香>北京杨>沙棘>云杉>金露梅，丁香能更有效地利用光能积累有机物。云杉的水分利用效率WUE为最高，沙棘其次，金露梅最低，表明云杉具有更强的适应高寒胁迫能力。对5种植物光合作用参数与环境因子进行相关性分析表明，植物的净光合速率Pn与光合有效辐射PAR、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs和水分利用效率WUE密切相关，而与大气温度Ta、大气相对湿度RH等也存在一定的相关性。这表明在高寒环境下，环境因子和植物自身光合特征是共同限制植物生长发育的关键因素。

4.2 讨论

温度和光照是影响植物光合作用的重要环境因子，植物只有在适宜的温度和光照下才能正常生长发育[19]。本研究中主要环境因子日变化和以往研究相同，PAR在一天中呈现单峰曲线，在14:00达到峰值，Ta变化滞后于PAR，在7:00—21:00中总体呈现出随着时间先上升后下降的趋势，RH与Ta整体上呈相反的变化趋势。

净光合速率Pn是表示植物光合作用强弱变化的一个核心指标，根据植物种类的不同而具有差别。研究发现5个树种的Pn与PAR有极显著的正相关性，随着PAR的增加，Pn升高，随着接近日落，太阳高度角降低，PAR下降，Pn也随之减小。在午后当PAR达到峰值时，Ta升高而RH降低，丁香的Pn亦达到峰值，但其他4个树种出现下降的趋势，其中北京杨、沙棘和云杉的Pn呈现不对称双峰曲线，即出现光合午休现象。从植物本身来说，导致光合作用减弱的原因可分为气孔因素和非气孔因素[20]。可以分析Ci和Ls变化来判断是以气孔限制或非气孔限制为主，当Pn减小，若Ci降低和Ls增大，则以气孔限制为主，若Ci增大和Ls减小，则以非气孔限制为主[21-22]。由此可知本研究中，沙棘在12:00—14:00出现光合午休现象的原因是主要由气孔因素引起；云杉在10:00—12:00是以气孔限制为主，在12:00—14:00以非气孔限制为主；而北京杨在10:00—12:00期间Pn下降则由非气孔因素引起。从全天来看，5种人工栽植树种依据Pn由大到小排序依次为丁香、北京杨、沙棘、云杉、金露梅，这说明在生长季同等生境条件下，丁香能更有效地利用光能积累干物质，更利于其生存。

蒸腾速率Tr可以反应植物蒸腾作用的强弱[23]，不同植物在同一生境下表现出不同的蒸腾作用日变化[24]。研究表明那曲地区5个树种的Tr日变化差异较大，金露梅的Tr偏大且变化较大，而云杉作为其中唯一的针叶树种则相反，值偏小且变化平缓。造成这5种树种变化趋势不同的原因，可能与植物对光照强度、湿度、水分的生理反应机制不同有关。当光照强度和气温增加时，由于水分供应不足，气孔会自动调节张开的大小，以免叶片灼伤，因此Tr大幅度下降。随着Ta持续上升以及RH降低，北京杨和丁香的Tr又逐渐升到一天中的第二高峰，最后由于PAR和RH等气象因素减弱，5个树种叶片气孔逐渐关闭，Tr呈现下降趋势。

水分利用效率WUE是植物物质生产和水分消耗之间关系的重要指标[25]，其值越大，表明植物对环境的适应能力越高，水分利用能力越强。那曲地区5种树种的WUE日变化较为接近，这从WUE日变化的均值来看，表现为云杉>沙棘>丁香>北京杨>金露梅，表明云杉对高寒环境的适应能力最强，沙棘其次，金露梅最弱[26]。