生长周期中植物衰老及调控探究

聂锦燕，周梦瑶，黄欣宇，叶锦培，李沅松，韦吴锋，张文洪

(1.广西大学 林学院，广西 南宁 53004； 2.苍梧县国有天洪岭林场，广西 梧州 543005)

1 引言

植物生长发育过程是指植物生命所经历的全过程。植物个体发育最初是从受精卵开始，由受精卵分裂再经由种子萌生出支撑植物的营养体，继而形成生殖体，促进植物吐花授粉和受精结果等，直到植物的衰弱和死亡。 植物的衰老就是植物生长发育这一生的最后一个阶段，是指植物能将体内所产生的有关营养物质输出植物体内，被外界新生的植物吸收并利用，是无限循环的过程。植物衰老死亡某种程度上是植物对环境产生的反应，外界环境因子的诱导也是植物衰老死亡的原因之一[1]。自然环境中，植物的衰老死亡也是植物所必然经历的阶段，但可以在外因和内因上研究查找并分析植物的衰老机制，人为减缓植物衰老死亡的速度。减缓植物衰老的进度，对在提高林业农业的产量，提高农林产品质量，以及促进园林绿化保持和发展等有着十分重要的现实意义。

2 植物衰老的定义

衰老受到植物内外多因素的影响，是植物组织和器官发展的最后阶段。内部因素主要是指植物自身的发育过程中有关遗传基因的控制，外部因素指的是植物所处的外界环境(水分、光照、温度、土壤等)因素的影响。植物的衰弱死亡，具有十分显著的生物学意义；生长阶段，植物在其成熟的叶片中积累很多的物质，如碳有机化合物等矿物质，这些物质被不断地分解并输送到植物各个生长器官。植物在长期的自然进化和对环境的适应基础上，会根据自身需求，有选择性地使其体内的部分细胞、器官、组织有秩序的死亡。核基因和线粒体的共同作用，经有关PCD分子机制的研究表明，是造成植物细胞衰老死亡的程序，这一程序是连续性的，也是主动性的程序化反应[2]。植物衰老不仅只是对自然环境中季节所带来变化而适应的生存之策，还是可以有效避免不可测胁迫因子的适应性策略[3]。

3 植物衰老的生理变化

植物生长速度慢慢下降，是其衰老开始的一个普遍现象，进一步表现就是植物器官的颜色开始变化，部分植物的叶和果慢慢由绿色变黄色，再逐渐变成红色等外部症状。关于植物衰老，外表所能接收到的第一讯息通常是植物叶片变黄。因为在植物叶片衰弱死亡过程中叶绿体的变化表达最为迅速，叶绿体的合成速度慢于降解速度。与此不同的是，线粒体和细胞核结构直至植物衰老，几乎不会发生变化。植物叶片衰弱在后半部分阶段，表现为其内部液泡崩裂，染色质缩小变淡，原生质膜完整性缺失，致使植物细胞内部的平衡被破坏，最后，植物细胞衰竭。不只是叶片变黄能够被人所感受到，还有植物体内的蛋白质、核酸以及细胞保护酶的含量下降，以及呼吸作用效率减慢，光合作用效率逐渐衰弱以及细胞内部基因激素的平衡被打破[4,5]。

4 植物衰老机制的调控途径

从植物衰老的原因来探究，一般也是植物内外因素：内部生长基因以及外部生存条件来控制植物衰弱进程。大概从20世纪50年代开始，研究人员就已经用生长素来研究如何调控植物生长速度[6]。研究人员根据对植物衰老过程中各种激素含量的变化以及植物叶片衰老的各方面影响数据，将影响植物生长的激素分为两类：一类是延缓植物叶片衰老的激素：auxin(生长素)、CK(细胞分裂素)及GA(赤霉素)；而另一类则是促进植物叶片的衰老进程的激素：ABA(脱落酸)、乙烯、JA(茉莉酸)、SA(水杨酸)等[2,3]。CK(细胞分裂素)是其中调控叶片衰老的重要“负性”激素，即细胞分裂素很大程度上可以减缓植物叶片衰老的进度。然而乙烯是调控叶片衰老的重要“正性”激素，可以大大加快叶片的衰老速度，但在不同的植物机能中调控效果也会大不相同。因为植物导管四处通达，植物生长激素也互相流通，激素对植物叶片衰老的调控，会与植物种类、生长生理状态甚至和所用的激素浓度都有着密不可分的关系[7]。

在植物拟南芥中生长素合成相关基因YUCCA6和生长素信号负调节因子ARFs的早期研究中[8]，表明在叶片衰老过程中生长素能够发挥正调节的作用和功能[9]。但是由于生长素对植物作用效果不够大，对于抑制植物叶片衰老的效果微小。生长素对植物延缓衰老主要是通过促使细胞内的核酸和蛋白质的合成，使细胞质的新成分增多，从而改变酶的活性来达到延缓植物衰老的目的[10]。

除了乙烯途径外，CK(细胞分裂素)还与ABA(脱落酸)密切相关。ABA(脱落酸)不仅在植物叶片的生长中发挥作用。ABA(脱落酸)还对植物种子的萌发、植物果子的生长成熟、植物气孔开闭等有着重要的作用。CK(细胞分裂素)和ABA(脱落酸)在叶片衰老过程中起拮抗作用。通俗的来说CK(细胞分裂素)能够抑制ABA(脱落酸)对植物叶片衰老的调控作用。CK则可以抑制ABA(脱落酸)对植物内部能量的调控作用，起到相反的效果。这些激素的互相作用对植物衰老机制的影响，还需要进一步的深入研究[11]。

在一些特例下GA(赤霉素)可以减缓植物叶片的衰老。植物叶片开始衰老，体内的叶绿素分泌减少并开始消失，才会对植物的衰弱死亡进度的调控有着稍微明显的效果。植物分生组织内会分泌具有生物活性的低分子质量脂肪族含氮碱—多胺，能够加快植物细胞分裂速度促进植物生长。

多胺之间的竞争可以抑制产生乙烯，由此就减缓了乙烯对植物生长的催促作用[10]。乙烯在植物叶片衰老过程中起着重要的促进作用，外源乙烯处理可以加速植物叶片的衰老。乙烯(ETH)可催促植物的衰老，ETH能够促进衰老的相关基因表达，阻止光合基因的合成表达。 在木本植物体内中，乙烯能够调控树枝茎干形成层的细胞分裂，会参与并调控多个细胞、器官的发育过程，以调控对木材的形成[12]。乙烯加速叶片衰老还可以通过调控植物叶绿素分解消耗和累积花青素[13]。研究发现，ETH处理效果与植物幼嫩叶老叶相关：ETH处理过的老叶中SAG表达比幼嫩叶强，甚至于幼嫩叶子中的SAG表达几乎没有变化[14～16]。

5 外界环境影响因素

秋季最明显的外界环境变化是气温的下降，比较容易被人们以及植物体准确直接地感受到并做出相应的反应，这被认为是导致落叶乔木叶片凋零衰老飘落的因素之一[17]。Gill等整理分析了北半球1931年到2010年的80年间，9月至11月时植物叶片的衰老时间数据，研究发现温度影响植物叶片衰老，与纬度有着十分紧密的关联：不同的纬度地区对植物叶片影响不同；低纬度地区(25～49°N)的温度变化比高纬度地区(50～70°N)的温度变化对叶片衰老的影响更大。纬度不同的地区其光周期变化也不同，以此影响了叶片衰老速度[18]。而春秋两季叶片受温度调控的不同之处是，秋季比春季的外界环境更为复杂，有各种自然灾害，如干旱、早霜、强风等都是可能引起叶片早衰的原因。春季的雷雨则是引起植物新生长的因素。

干旱能够在很大程度上严重困滞全世界的农作物生长。干旱环境下的植物容易被诱导，产生对外界环境的错觉进而加快自身植物叶片的衰老。抗旱型黑杨和干旱逃逸型黑杨在干旱环境下产生完全不同的反应：抗旱型黑杨可以促进叶水分的释放和相关性能的生长与表达；而干旱逃逸型黑杨加速调节细胞的衰弱死亡[19]。

盐胁迫也日益成为让农作物产量受到影响的一个因素，且比重在不断上升。在盐胁迫下，VNI2 基因调控并促进相关抗性基因的表达，以减缓植物的衰老[20]。如今土壤深受重金属的危害，水和土壤受到污染直接导致植物相继受到严重迫害，导致植物叶片衰弱直至死亡，这是全球都面临的一个严重问题。目前有一个新方向来提高重金属胁迫是细菌和生物炭的协调作用，如：镉可以强烈抑制甚至毒害植物生长[21]。

6 结论与展望

虽然现在对植物衰老机制及调控途径有许多研究，甚至许多研究结果证实了植物衰老的影响因素[22]。植物衰老既受植物叶片年龄和植物内部产生的激素有关，又与植物外界所处环境有关。但是至今为止我们无法准确定义植物衰老的开始结束时间，生长素对植物衰老的调控依旧是复杂的，对于植物衰老机制的研究还处于初期阶段，许多的分子机制还不健全。如生长素对植物衰老产生影响，但是生长素信号如何与植物生长的其他激素协调作用，甚至会产生何等作用，都还未能研究得知。与此同时还应注意到，不仅仅是植物生长素的水平变化，生长素的运输速度以及分布都可能是对植物生长衰老的影响因素。而如今全球人口的增加，相应对食物的需求量增加，让我们更加重视粮食以及食物的生长及产量。许多对植物衰老影响因素以及调控机制的研究在作物上已经得到了增产的潜力。关于更多的植物基因方面对衰老的影响，需要以后更多的人去研究发现，深入理解生长素对植物生长衰调控机制中所扮演的角色，开展更细致更全面的研究工作。同时研究外界环境对植物调控机制的影响也是重要途径，将生长素对植物的调控与外界环境因素同时作用，也是调控植物衰老的重要方向。