山西省苹果砧木种质资源研究利用进展

王骞 杨廷桢 高敬东 蔡华成 杜学梅 李春燕 王淑婷

摘 要：苹果属种质资源是苹果砧木科學研究和生产利用的物质基础，在促进科技创新和产业发展方面发挥着重要的支撑作用。通过系统总结山西省在苹果砧木种质资源的收集保存、鉴定评价和砧木育种等方面的研究进展，分析了存在的主要问题，展望了未来的发展趋势和研究方向。

关键词：苹果砧木;种质资源;收集保存;鉴定评价;研究进展

文章编号：2096-8108（2021）06-0001-05  中图分类号：S661.1  文献标识码：A

Collectionand Utilization of Apple Rootstock Germplasm Resources in Shanxi Province

WANG Qian， YANG Tingzhen*， GAO Jingdong， CAI Huacheng，

DU Xuemei， LI Chunyan， WANG Shuting

（Pomologe Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan 030031， China）

Abstract：Malus germplasm resources are the material basis for scientific research and production of apple rootstock， and play an important supporting role in promoting scientific and technological innovation and industrial development. By systematically summarized the research progress of apple rootstock germplasm resources collection and preservation， identification and evaluation， rootstock breeding， the main problems were analyzed， and the future development trend and research direction were forecasted.

Keywords：apple rootstock; germplasm resources; collection and preservation; appraisal and evaluation; research progress

苹果是蔷薇科苹果亚科苹果属植物。据文字记载，中国绵苹果已有1 600多年的栽培历史，多采用小果型树种做基砧进行无性繁殖。到19世纪西洋苹果引进后，砧木种类增多，但矮砧采用中间砧方式利用，基砧多以当地苹果属小果型树种为主。20世纪上半叶应用最多的是山荆子、楸子和西府海棠，其次是八棱海棠、湖北海棠、新疆野苹果和花红。不同砧木对果树的生长量、开始结果树龄、坐果率、产量、果实成熟期、色泽、品质以及贮藏能力等都有一定影响[1-2]。砧木资源的收集利用是砧木选育的重要基础，据李育农[3]等（1989）报道，世界上已定名的苹果属植物多达60种，被世界公认的36个种中，原产于我国的就有24个种，其中包括100多个变异类型。在这些不同的种及其类型中，蕴藏着丰富的具有利用及潜在利用价值的苹果砧木资源，其中有些已作为苹果砧木被直接应用于生产，而众多具有独特性状的种或类型则是苹果砧木育种的宝贵种质材料。目前，我国苹果产区应用的苹果砧木品种或类型近40种，其中常用的不超过10种[4]。

1 调查收集和保存

山西省是我国北方果树的主要生产基地，也是我国落叶果树的原产中心之一，目前已发现的苹果属植物有13个种1个变型，主要分布于中条山区、太岳山区、太行山区和吕梁山区。史料记载，山西山定子、海棠、沙果等树种至少也有2 000多年的历史，古代文献如《齐民要术》《学圃余疏》《本草纲目》《群芳谱》中有关林檎、来禽、里琴、文林郎果的记述，均指沙果。新中国成立以后，

山西农业大学果树研究所在野生果树资源普查（1956-1957年、1979-1983年）的基础上，收集保存11种苹果砧木，同时引入英国的M系、MM系、丹麦的龙兹道生、塞威士苹果、波兰的P系等资源，开展苹果砧木比较试验。在山西省园艺学会

组织编写的《山西果树志》中，对山西14种苹果属果树种类有较为详尽的描述，其中有10种为苹果砧木，6种为山西省主要苹果砧木，3种具有矮化效果。《山西野生果树》中详细记载了河南海棠、楸子、湖北海棠、西府海棠、山定子、毛山定子6个野生种的分布、用途和物候期，其用途主要是作苹果砧木[1-4]。

山西农业大学果树研究所资源圃现保存苹果砧木种质资源191份，

利用优特珍稀种质资源构建苹果砧木分离群体，累计获得杂交苗15 194株，创制了无M系遗传背景的矮化、早花早果、抗逆性强等苹果砧木新种质145份。

2015-2020年全国第3次农作物种质资源普查中发现，随着城市扩张和人类经济活动的扩大，野生种质资源生境遭到大面积破坏，部分种质已经消失或濒临消亡，因此，加强砧木种质资源的调查和收集保存工作，加快特异资源的筛选具有现实的紧迫意义。

2 评价

苹果砧木种质资源是生产上直接利用、品种选育、种质创新和生物技术研究的物质基础[5]。上世纪90年代蒲富慎制定了苹果、梨等18种果树种质资源描述符，

对苹果属种质资源工作的评价起到了重要作用[6]，随着研究的深入和资源共享利用的需求，种质资源描述和鉴定评价方法有待进一步完善。2005年王昆等编写的《苹果种质资源描述规范和数据标准》在原有资料的基础上，根据研究实际需求，规定了苹果种质资源描述符126项，包括基本信息、形态特征和生物学特性、品质特性、矮化性、抗逆性、抗病虫性和其他8个方面。进一步规范了苹果种质资源描述和数据标准，抗性鉴定内容和程序，基本形成了完整的表型农艺性状鉴定评价技术体系[7]。

2.1 表型农艺性状的鉴定评价

目前，根据《苹果种质资源描述规范和数据标准》，

山西农业大学果树研究所已对66份苹果砧木种质资源30项共性数据和16项个性数据进行了编目，筛选出致矮、早果、抗逆的Y系优系和一批具有早花、大果、红肉、抗逆和观赏价值的优特异种质资源。金万梅

等对山西农业大学果树研究所、北京市林业果树研究所和北京市昌平果树研究所保存的28份SH系苹果砧木进行SSR鉴定，结果表明不同保存地的SH砧木存在严重的同物异名、同名异物现象[8]。杨廷桢等在此基础上，收集整理了国内6个单位的SH砧木资源，审定砧木新品种SH1[9]，通过对30余份特异资源观赏性状、果实性状等进行评价，筛选出硕果海棠、红满堂两个观赏品种[10-11]。王雷宏[12-13]、王骞[14]等对山西省山定子不同分布群体的调查发现，群体间及群体内表型多样性丰富，在叶片大小、叶片形状、叶缘锯齿、叶基形状、托叶形状、节间距离、枝条皮色及果实颜色、果实形状、果实大小、果柄长短等方面均存在明显的差异。王骞等[15]对200株八棱海棠自然实生植株的19个表型性状的研究表明，八棱海棠自然实生后代各表型性状均分离明显，果实性状的分离最大，且不同表型性状间存在一定的相关性。杨廷桢等[16]对苹果矮砧Y-B094杂交F1代进行品种嫁接，调查分析了嫁接植株10个指标的分离变异特征及其相关性，并对嫁接植株群体进行了分类，结果表明苹果矮化砧木Y-B094杂交F1代在调查的10个性状上均存在着很大的良种选择潜力，株高属于数量遗传，其他性状均属于质量遗传，株高与主枝上的顶花芽个数呈极显著负相关，与主枝上的顶花芽形成的果实个数相关性不显著，与其他性状均呈显著或極显著正相关。近年来，随着仪器设备的完善，种质资源倍性鉴定等试验的开展，对苹果砧木的育种研究提供了重要的参考。

2.2 砧木致矮、早果、抗逆性状的鉴定评价

致矮、早果、抗逆性状是苹果矮砧选育的重要目标性状。杨廷桢等[17]以中国原生的种质资源

野生晋西北山定子为试材，通过田间观察和综合评价，以其实生苗为自根砧嫁接苹果品种，以早花、早果为筛选指标进行初选，以连续开花和结果性能、耐旱性、抗寒性、接穗品种果实品质为主次顺序筛选指标，进一步逐级筛选，进行复选，以八棱海棠为自根砧，复选出的植株自根砧萌蘖苗为中间砧嫁接苹果品种，以矮化性、植株生长势、连续开花和结果性能、耐旱性、抗寒性、接穗品种果实品质为主次顺序筛选指标逐级筛选，进行决选。结果表明，以初选出的砧木群体（定名为Y系）作为自根砧的嫁接植株，早花早果特性和连续开花结果能力极为突出，矮化性状明显，抗寒、抗旱性较强，以决选出的4个优系为中间砧的嫁接植株，除具有Y系嫁接植株基本特性外，果实品质较好。Y系是具有较强的矮化、开花结果、抗寒、抗旱性能的苹果砧木群体，具有很大的苹果矮化砧木选育潜力，4个优系的矮化、开花结果、耐旱、抗寒性能较强，其中，Y-1（原名Y-B030）为矮化砧木[18]，Y-2（原名Y-B094）为极矮化砧木[19]，Y-3（原名Y-B007）为半矮化砧木[20]，均已通过区试及品种审定。杨廷桢等[21-22]通过M26、SH1和Y系5个中间砧嫁接‘长富2号叶片、新梢解剖结构的比较，发现不同中间砧嫁接‘长富2号叶片的上表皮厚、下表皮厚、栅栏组织厚、海绵组织厚、栅海比、叶厚等指标均存在差异，栅栏组织厚度与矮化性成正相关，不同中间砧嫁接‘长富2号新梢的横截面直径、皮层厚度、韧皮部厚度、木质部厚度、木质部厚度/韧皮部厚度、髓部直径等指标也具有差异，5种供试砧木嫁接品种的木质部厚度/韧皮部厚度的比值与其致矮能力成正相关。李春燕等[23]对Y系、M系苹果砧木嫁接品种1年生枝的组织解剖结构分析表明，不同苹果砧木1年生枝髓部半径、近皮部导管密度、韧皮部厚度/枝条半径、近皮部导管面积/筛管面积、中部导管面积/筛管面积、近髓部导管面积/筛管面积、导管平均面积/筛管面积、周皮厚度、皮层厚度、髓部半径等表现不同，认为M系苹果矮化砧木致矮的关键部位可能是韧皮部（主要是筛管），Y系苹果矮化砧木致矮关键部位可能是木质部（主要是导管），两种砧木的致矮机理可能不同，具体有待进一步分析研究。

2.3 功能性营养成分鉴定分析

苹果富含多种功能性营养成分，不同砧木对嫁接品种的营养成分、功能成分积累的影响差异较大。董媛等[24]比较了SH1和Y-1两种中间砧对‘长富2号苹果树体营养生长的影响，结果表明Y-1矮化中间砧苹果树新梢长度极显著低于SH1，短枝率（64.43%）显著高于SH1，长枝比例显著低于SH1，秋梢节间长度显著短于SH1，叶片厚度、比叶重和类胡萝卜素高于SH1，表明Y-1矮化中间砧更有利于长富苹果树体矮化和营养物质的积累。吴乾等[25]对‘红满堂‘红色之爱‘红富士的成熟果实果皮、果肉中的总酚、总黄酮、总花青素含量以及DPPH自由基清除能力、铁离子还原能力（FRAP）、ABTS+·自由基清除能力进行测定，结果表明‘红满堂‘红色之爱果实中总酚、总黄酮、总花青素含量及其抗氧化性均极显著高于‘红富士对照，且‘红满堂极显著高于‘红色之爱，各品种果皮中总酚、总黄酮、总花青素含量及其抗氧化性均显著高于果肉，酚类物质含量与抗氧化能力之间存在显著相关性。‘红满堂果实具有高的酚类物质含量与抗氧化能力，可以作为高类黄酮加工型品种进行开发利用。

3 育种和栽培利用

3.1 新品种选育研究

苹果砧木野生种质资源的发掘、整理对我省苹果产业的发展作用巨大。

山西农业大学果树研究所苹果矮化砧木选育研究从上世纪50年代开始，70、80年代先后从自然实生的武乡海棠中选育出了优良的S系苹果矮化砧木，利用国光品种与河南海棠进行种间杂交育成SH系砧木，以甜黄魁、历山王、金冠、国光等品种为母本，与M9、M7杂交育成J系砧木[26]。2000年后，采用大群体实生选育技术，

选育出了早花性状突出、抗逆性强、矮化效果明显、综合经济性状优良的苹果砧木优系—Y系，其中性状较为突出的‘Y-1于2012年通过了山西省农作物品种审定委员会的审定，‘Y-2‘Y-3于2014年通过了山西省林木品种审定委员会的审定。多年区试表明，与M系及具有M系遗传基因的砧木相比，SH系、Y系砧木对高肥水条件的要求低，环境适应性强，固地性好，不需要支架栽培，能够大幅降低建园成本的同时，果实可溶性固

形物含量较乔砧对照提高1～2个百分点，是我国黄土高原及西北蘋果主产区苹果矮砧集约栽培的首选砧木。同时，充分挖掘利用现有资源，从晋西北野生山定子实生苗中选育的花果兼赏、观食兼用新品种‘硕果海棠，以‘舞美ב山定子杂交后代中选育而成的红肉新品种‘红满堂，不仅可供观赏，还可作为果园专用授粉树使用，满足了市场多样化的需求[10-11]。

3.2 栽培模式的变化

矮砧密植栽培是世界苹果栽培发展的趋势。发展矮砧果园不仅要选择适宜的矮化砧木，更要有配套的栽培技术。蔡华成等[27]为探究‘Y-1矮砧‘富士最佳栽植密度模式，比较不同矮砧组合在不同栽植密度下的树体生长量、枝类构成、日平均光合速率、冠下和株间的光合间接辐射、光合直接辐射、叶面积指数、果实品质等因素，认为1 m×4 m为‘Y-1矮砧‘富士的适宜栽植密度。蔡华成等[28]对‘Y-1矮化中间砧‘长富2号不同中心干留枝数量的试验表明，随着留枝量增加，‘Y-1矮砧‘富士树体的树高、干径相应增大，但不同处理对树高、干径、冠径、新梢长度和粗度的影响差异不显著，而树体光合有效辐射、叶面积指数、果实单果重、可溶性固形物含量、硬度等差异显

著。综合考虑树体生长势、光能利用率、果实产量和品质、实际操作等因素，生产上‘Y-1矮砧‘富士高纺锤形树体的适宜留枝数量为35。高敬东等[29]对不同栽植密度的长富2号/SH1/八棱海棠苹果树体生长、果实品质、产量等进行比较，认为行株距4.0 m×2.0 m的667 m2产量和经济效益最高。蔡华成等[30]以4年生‘SH1矮砧‘富士为试材，分别进行70°、90°、120°3种拉枝角度的处理，结果表明：不同拉枝处理叶片光合速率、叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量最高，叶片厚度、百叶重差异显著，冠下光合间接辐射、枝类组成、果实单果重、果形指数、可溶性固形物含量、硬度等均有较大差异，认为90°为‘SH1矮砧‘富士枝条适宜的拉枝角度。同时也为‘SH1矮砧‘富士幼树树形管理提供了科学依据。

4 存在问题和发展建议

4.1 存在问题

山西横跨6个纬度，海拔180 ～3 061.1 m，境内地貌类型复杂多样，植物资源丰富。近年来，随着人类经济建设等活动的扩张，一些苹果属野生种、近缘种生境遭到破坏，生物群落和生物多样性逐渐消失，同时，一些珍贵的地方品种及古老的品种因经济效益差不被人重视，有灭绝之

虞。由于保存能力有限，只有少量种质资源能够入圃保存。

现有的种质收集保存机制和种质资源精准鉴定评价技术难以满足科研生产需要，而具有重要育种和栽培利用价值的优异资源随时可能消失，极大的限制了种质资源的高效利用。此外，缺少联合工作机制，利用分子、基因育种等现代技术进行种质评价、创新水平低，由于种质超低温保存、实验室保存等技术发展缓慢

，也限制了我省苹果砧木种质资源的收集保存工作，且有待进一步加强。

4.2 发展建议

4.2.1 加强野生种质资源调查收集，加强前瞻性基础科学研究的力度

在我省的苹果种质资源研究工作中应特别加强种质资源搜集保存、种质资源数据库建设和种质资源起源演化过程、种质资源创新与遗传多样性、主要性状遗传与基因表达等方面的研究工作。在研究中要关注行业科研动态和科学热点问题，寻找新的突破口，使我省的苹果种质资源研究工作进入国内甚至国际领先行列，也为山西苹果产业的可持续发展打下坚实的基础。

4.2.2 加强资源评价体系建设，加快种质资源优异基因深入鉴定挖掘

开展山西省苹果种质资源的深度研究，针对苹果产业发展中存在的问题，开展跟踪性、前沿性和储备性研究。苹果砧木种质资源优异基因挖掘的研究非常必要，加强现代化信息技术的应用，科研院所与地方相关部门高效对接，创新优特异种质资源信息收集保存联合机制，加快砧木种质资源致矮、早花、抗逆等性状常规、分子、基因水平的鉴定评价体系建设和相关机理研究，深入挖掘育种新材料，创新育种方法、途径，筛选优特异性状的关联基因，开展矮化砧木生产效能评价研究，推动我省苹果砧木种质资源优特异性状的检测和育种早期鉴定体系的建立。

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收稿日期：2021-08-10

基金项目：农业部专项（CARS-27）;山西省科技成果转化引导专项（201804D131055）;山西省农业科学院优势课题组项目（YCX2018D2YS17）;山西农业大学生物育种工程（YZGC034）。

第一作者简介：

王 骞（1979-），副研究员，主要从事苹果砧木资源与育种工作。电话：0354-6215118;E-mail：qw5185918@163.com

通讯作者：杨廷桢（1965-），研究员，主要从事果树资源与育种工作。电话：0354-6215118;E-mail：ytzabc@126.com