新疆昭苏地区混播箭筈豌豆和施氮处理下燕麦草地的氮产量

黎松松，于 辉，王宁欣，夏树淼，朱亚琼，陈 雪，郑 伟,2

（1. 新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052）

燕麦(Avena sativa)是一年生禾本科燕麦属植物，具有产量高、饲用品质优良的特点，是典型的粮饲兼用型作物[1]。箭筈豌豆(Vicia sativa)是一年生或越年生豆科作物，同时也是优良的绿肥作物[2]。燕麦+箭筈豌豆型混播草地在高寒地区[3-4]、山地冷凉地区[5]以及农牧交错带[6]被广泛应用，一方面是因为燕麦和箭筈豌豆均具有耐寒的特性适合在高山冷凉地区种植；另一方面是因为燕麦与箭筈豌豆混播后可以弥补燕麦营养物质产量低的不足[7]。前人已经从生产性能[8]、经济效益[9]以及生态效益[10-11]等方面论证了燕麦+箭筈豌豆型混播草地的生产和生态优势。朱亚琼等[12]从地上和地下两个方面，以群体结构作为切入点测度了燕麦+箭筈豌豆型混播草地混播优势产生的原因，从地上因素来看混播之后改善了两种牧草功能叶片的光资源利用效率，优化了种间竞争格局；从地下因素来看由于混播牧草根系生态位的差异形成了养分利用优势，综合来看地下因素对混播优势的相对贡献率要大于地上因素。在玉米(Zea mays) || 蚕豆(Vicia faba)间作系统中，也报道了间作优势的产生是由于作物地下部根系生态位时空互补和根际过程促进作物养分高效吸收利用的结果[13-14]。也有学者认为间播或混播系统生产力的提升(间播或混播优势)取决于系统种间关系[15]，研究表明：在混播草地中禾草和豆科牧草之间是互利共生还是互相抑制主要取决于豆禾的初始混播密度，而混播比例对混播系统初始种群密度有显著影响(P< 0.05)，进而影响混播系统生产力及种间关系[16]。从豆禾混播系统生物固氮的角度来看，混播系统中豆科牧草比例过高会导致混播群落中禾草植物数量过低，从而限制禾本科牧草对氮素的吸收，进而抑制了豆科植物固氮[17]。然而，这一结论无法解释低豆禾比例下豆科植物生物固氮率同样下降的原因[18]。因此，豆禾混播牧草由混播比例调控的种间竞争关系对地下氮素固定、转移和吸收的影响还存在争议。

氮是作物生长必需的元素，对作物产量的贡献率在40%～50%[19]，但是氮肥使用过量，一方面会使氮肥利用率降低[20]，增加生产成本；另一方面大量氮素释放到环境中，导致了土壤板结和(或)酸化[21]、水体富营养化[22]和温室气体排放[22]等一系列严重的环境问题。因此，提高植物氮素利用效率，合理施用氮肥或发展绿色草牧业显得尤为迫切。从豆禾混播系统中各物种对氮素的利用效率来讲，将禾草和豆科牧草间播或混播后，能够促进豆科牧草固氮效率的提高[23]，这是因为豆科+禾本科牧草间播或混播后，禾本科牧草吸收了豆科牧草根域内的有效氮，减缓了“氮阻遏”效应对豆科牧草固氮效率的影响[24]。对于整个间播或混播体系来说，豆科牧草的加入，还可提高整个体系的氮素养分利用效率，朱亚琼等[25]从豆禾混播草地，物种组成及群体空间结构的角度分析发现，与单播相比，各混播组合显著提高了牧草产量、氮产量和氮素利用效率(P< 0.05)。Malhi 等[26]研究发现，与单播雀麦(Bromus inermis)草地相比，雀麦+苜蓿(Medicago sativa)混播可以节省相当于约100 kg·hm−2或更多的氮肥，而不会对牧草产量、牧草质量或净收益产生任何不利影响。也有学者在大豆(Glycine max) || 玉米间作系统中发现，在减量施氮的情况下玉米产量显著高于单播(P<0.05)，氮素利用效率也得到提高[27]，间作同时还促进了作物对土壤中其他(磷)养分的吸收，削弱了地表径流对土壤有效养分的迁移[28]。因此，合理的豆禾间播或混播体系可达到减肥(氮肥)、增效(降低投入)、低耗(低氮素释放)的目的，即在单播禾草草地获得相同氮产量的情况下，混播豆科牧草可以部分或全部代替氮肥，缓解草牧业和种植业对氮肥的依赖性，在提高经济效益的同时也兼顾了生态效益。目前有关燕麦+箭筈豌豆型混播草地在产量优势、营养品质以及地力提升方面做了大量研究[6,8-9]，关于豆禾间播或混播体系氮素养分利用的研究主要集中在系统中生物固氮作用以及氮素转移的影响[12,18,25,28]，少有对于不同种间竞争格局下豆禾间播或混播体系生物固氮的贡献研究[12,25]，这不利于生产实践中科学合理地指导氮素的使用。因此，本研究以燕麦+箭筈豌豆混播草地为研究对象，通过分析不同混播比例和施氮水平下牧草产量、氮产量和种间竞争格局，从种间竞争格局的角度阐述不同豆科牧草比例下混播箭筈豌豆对燕麦草地氮产量的贡献以及减氮潜力的评估，为优化燕麦+箭筈豌豆混播草地氮肥管理方式提供新途径。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地点位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州昭苏县的77 团农业发展中心的试验地(80.90° - 81.94° E, 42.89° - 43.01° N)，海拔1 800 m，属温带大陆性半干旱气候。根据国家气象数据网的数据(站点号51437)，2001 - 2018 年，研究区年均温4.28 ℃，最热月(7 月)均温16.01 ℃，最冷月(1 月)均温-10.49 ℃，年最高温均值为31.45 ℃，年最低温均值为-25.65 ℃，年均降水量535.24 mm，生长季(5 月 - 10 月)降水量均值为413.09 mm，占年降水量的77.18%。积雪期158 d，积雪厚度20～60 cm，无霜期85～100 d，全年日照时长2 499.53 h。土壤类型为黑钙土，土壤有机质含量为12.63%～13.89%, 全氮、全磷、全钾含量分别为6.27、1.12 和12.20 g·kg−1, 碱解氮、有效磷、有效钾含量分别为353.20、31.47 和473.58 mg·kg−1。

1.2 试验设计

将本研究的供试材料燕麦(G) 和箭筈豌豆(L)进行大田试验，燕麦为陇燕2 号，箭筈豌豆为正在培育的新品系(军昭1 号)。采用双因素随机区组试验设计，A 因素为施氮量，分别为不施氮(N0) 、低氮(20 g·m−2, N20)和高氮(40 g·m−2, N40)，施氮水平参考了王高峰的研究成果[29]；B 因素为禾豆混播比例，分别 为100 ∶ 0、75 ∶ 25、50 ∶ 50、25 ∶ 75 和0 ∶ 100，混 播比例按种子占单播重量的实际用价来计算，混播与单播密度相同；共15 个处理，每个处理4 个重复，共计60 个小区(表1)。

表1 豆禾混播草地的混播比例及各组分播量Table 1 Mixed sowing ratios and sowing quantity of legume-grass mixtures

小区面积20 m2(4 m × 5 m)。种植模式为异行混播(一行燕麦紧接着一行箭筈豌豆进行条播)，行距25 cm。2019 年4 月下旬土壤解冻后进行试验地的翻耕、平整以及布置小区等工作，2019 年5 月1 日播种，肥料作为底肥一次性施入，栽培期间不施追肥，中耕1 次，除草2 次。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 混播优势的测度

于燕麦开花盛期(2019 年7 月15 日左右，箭筈豌豆结颊期) 在每小区随机取1 个1 m × 1 m 的样方，齐地面刈割，65 ℃下恒温烘干至衡重，分种称重，计算产量。

牧草氮产量的测定：将烘干样品带回室内，粉碎过0.425 mm 筛后采用H2SO4-H2O2消煮，再利用ZDDN-Ⅱ型凯式定氮仪(中国)测定牧草样品的粗蛋白含量。并根据牧草产量换算成粗蛋白产量，参见杨胜[30]的方法折算成牧草氮产量。

利用土地当量比(land equivalent ratio, LER)[31]和牧草产量衡量混播优势，混播优势被定义为当混播牧草种植在一起时，一种牧草改善了与之混播牧草的生境并对其生长和发育产生积极的影响(即种间促进作用 > 竞争作用)[31]。

式中：LERG和LERL分别为燕麦和箭筈豌豆的土地当量比；YIG为混播时燕麦的草产量；YMG为单播时燕麦的草产量；YIL为混播时箭筈豌豆的草产量；YML为单播时箭筈豌豆的草产量。

1.3.2 种间竞争格局的测度

利用相对拥挤效率(relative crowding coefficient,K)[31]、竞争率(N competitive ratio, NCR)[32]和相对产量(relative yield, RY)[33]来测度种间竞争关系。

式中：KG和KL分别代表燕麦和箭筈豌豆的拥挤交效率，ZG和ZL分别代表燕麦和箭筈豌豆混播时各自所占比例，NCRG和NCRL别代表燕麦和箭筈豌豆的竞争率，NLERG和NLEGL分别代表燕麦和箭筈豌豆的氮素土地当量比，RYG和RYL分别代表燕麦和箭筈豌豆的相对产量。

1.3.3 混播箭筈豌豆对燕麦草地氮产量贡献模型的构建

将混播系统牧草氮产量与氮水平(施氮量)的关系进行拟合，明确单播燕麦(100 ∶ 0)氮产量的最大值[26]，然后将单播燕麦氮产量的最大值带入混播牧草氮产量与氮水平的函数关系中获取相应的氮水平(施氮量)，将其定义为K，用于计算减氮潜力[34]。将基础地力定义为单播燕麦不施肥时的氮产量。

式中：N-MNY代表不施肥处理下单播(燕麦)草地的氮产量；N-INY代表不施肥处理下混播草地的氮产量；Ni-INY代表施氮处理下单播（燕麦）草地的最大氮产量；Ni-MNY代表施氮处理下混播草地的最大氮产量；K代表单播燕麦氮产量的最大值带入混播牧草氮产量与氮水平的函数关系中所对应的氮水平；Ni代表单播燕麦氮产量最大值所对应的氮水平。

1.4 数据处理

通过Excel 2010 软件对数据进行初步整理和常规计算，再利用SPSS 19.0 软件进行统计分析，即一般线性模型对数据进行方差分析(Two-way ANOVA)，统计完成后用Origin 8.0 制图。采用q 检验法(student-Newman-Keuls, SNK)和最小差异显著法(leastsignificant difference, LSD)对产量、氮产量、种间竞争关系进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 混播方式与施氮量对牧草产量、氮产量的影响

随着施氮水平的增加燕麦产量和燕麦氮产量、总产量和总氮产量显著增加(P< 0.05) (表2)；N0与N20的箭筈豌豆产量差异不显著(P> 0.05)，但二者均显著高于N40(P< 0.05)；N0的箭筈豌豆氮产量显著高于N20(P< 0.05)，但与N40差异不显著(P> 0.05)。从混播比例来看，燕麦产量及其氮产量随着燕麦混播比例的减少而降低，而箭筈豌豆的产量及其氮产量随着燕麦混播比例的减少而显著增加(P< 0.05)。在N0水平下，牧草总产量随着燕麦混播比例的减少而降低；在N20水平下，禾豆混播比75 ∶ 25、25 ∶ 75的牧草总产量显著高于禾豆混播比50 ∶ 50 和0 ∶ 100(P< 0.05)，与燕麦单播(100 ∶ 0)之间差异不显著(P>0.05)；在N40水平下，燕麦单播(100 ∶ 0)与禾豆混播比75 ∶ 25、25 ∶ 75 的牧草总产量差异不显著(P> 0.05)，显 著 高 于 禾 豆 混 播 比50 ∶ 50 和0 ∶ 100 (P< 0.05)。在N0水平下，各处理总氮产量差异不显著(P> 0.05)；在N20水平下，禾豆混播比75 ∶ 25、25 ∶ 75 的总氮产量显著高于燕麦单播(100 ∶ 0) (P< 0.05)，但与其他处理间差异不显著(P> 0.05)；在N40水平下，禾豆混播比25 ∶ 75 的总氮产量显著高于禾豆混播比75 ∶ 25、100 ∶ 0 和0 ∶ 100 (P< 0.05)。除箭筈豌豆氮产量外，混播比例、施氮水平和二者的交互效应对混播草地牧草产量、各组分产量及氮产量影响显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)。

表2 不同氮水平和混播比例对混播草地牧草产量、氮产量影响Table 2 The effects of different nitrogen levels and mixing ratios on the forage yield and nitrogen yield of mixed grassland

2.2 混播方式与施氮量对混播优势和种间竞争格局的影响

不同施氮水平下燕麦和箭筈豌豆的总土地当量比差异不显著(P> 0.05) (表3)，但均大于1；在N0水平下，随着燕麦的混播比例减少，箭筈豌豆的土地当量比呈增加趋势，而燕麦的土地当量比呈下降趋势，N20和N40下也表现出相似的规律。不同施氮水平下，箭筈豌豆的氮素竞争率、拥挤率以及相对产量均随着氮水平的增加而减小；而燕麦的拥挤率以及相对产量均表现为先上升后下降的趋势，氮素竞争率呈逐渐增加的趋势。在N0水平下，燕麦的氮素竞争率和拥挤率均随燕麦混播比例的减少而减少，禾豆混播比75 ∶ 25 的燕麦相对产量显著高于禾豆混播比50 ∶ 50和25 ∶ 75 (P< 0.05)；箭筈豌豆的氮素竞争率、拥挤率随燕麦混播比例的减少而增加；禾豆混播比50 ∶ 50 的箭筈豌豆相对产量显著高于其他混播比例(P< 0.05)。在N20水平下，禾豆混播比75 ∶ 25 的燕麦拥挤率显著高于禾豆混播比50 ∶50 和25 ∶ 75 的(P< 0.05)；禾 豆 混 播 比50 ∶ 50 的 燕麦氮素竞争率显著高于禾豆混播比25 ∶ 75 的(P<0.05)，但 与 禾 豆 混 播 比75 ∶ 25 的 无 显 著 差 异(P>0.05)；禾豆混播比25 ∶ 75 的燕麦相对产量显著高于禾豆混播比50 ∶ 50 和75 ∶ 25的(P< 0.05)。在N20水平下，禾豆混播比75 ∶ 25 和50 ∶ 50 的燕麦氮素竞争率显著高于25 ∶ 75 (P< 0.05)；禾豆混播比75 ∶ 25 的燕麦相对产量显著高于其他混播比例(P< 0.05)，而箭筈豌豆则相反。在N40条件下，禾豆混播比75 ∶25 的燕麦拥挤率显著高于禾豆混播比50 ∶ 50 和25 ∶ 75 的(P< 0.05)；禾豆混播比50 ∶ 50 的燕麦氮素竞争率显著高于其他混播比例(P< 0.05)；禾豆混播比25 ∶ 75 的燕麦相对产量显著高于其他混播比例(P< 0.05)；箭筈豌豆的拥挤率随箭筈豌豆混播比例的增加而增加，氮素竞争率和相对产量随箭筈豌豆混播比例变化的规律性不强。

表3 不同氮水平和混播比例对混播草地牧草产量、氮产量影响Table 3 The effects of different nitrogen levels and mixing ratios on the forage yield and nitrogen yield of mixed grassland

2.3 混播草地产量、氮产量与种间竞争格局的关系

通过对燕麦 + 箭筈豌豆混播系统产量、氮产量与种间关系进行相关性分析发现(表4)：燕麦和箭筈豌豆的产量、燕麦和箭筈豌豆的氮产量、总产量、总氮产量与燕麦土地当量比和土地当量比总和呈正相关关系(P> 0.05)，与箭筈豌豆土地当量比呈负相关关系(P> 0.05)；燕麦和箭筈豌豆的产量、燕麦和箭筈豌豆的氮产量、总产量、总氮产量与燕麦的氮素竞争率呈正相关关系(P> 0.05)，但燕麦产量和氮产量与箭筈豌豆氮素竞争率呈极显著负相关关系(P< 0.01)，总产量与箭筈豌豆氮素竞争率呈显著的负相关关系(P< 0.05)；燕麦产量和氮产量与箭筈豌豆的拥挤率呈显著负相关关系(P< 0.05)，燕麦的氮产量与燕麦相对产量呈显著正相关关系(P<0.05)，燕麦氮产量、箭筈豌豆产量和氮产量与箭筈豌豆的相对产量呈显著负相关关系(P< 0.05)。

表4 燕麦+ 箭筈豌豆混播草地产量、氮产量与混播优势、种间竞争关系的相关性分析Table 4 Correlation analysis between yield, N yield, and interspecific competition; mixed sowing pattern advantage of mixed grassland with Avena sativa + Vicia sativa

2.4 混播对燕麦+箭筈豌豆混播草地氮产量的贡献

燕麦单播(100 ∶ 0)与禾豆混播比75 ∶ 25、50 ∶ 50和25 ∶ 75 的燕麦氮产量均随着施氮水平的增加呈线性增加趋势，且禾豆混播的燕麦氮产量高于单播燕麦(100 ∶ 0) 的(图1)。将禾豆混播和增施氮肥对燕麦氮产量的贡献分为四部分，分别是土壤基础地力贡献、混播箭筈豌豆的贡献、单施氮肥的贡献以及混播箭筈豌豆的促进效果。土壤基础地力对燕麦氮产量的贡献为6.41 g·m−2，占燕麦氮产量(不同施氮水平的均值)的94.94%；混播箭筈豌豆对燕麦氮产量的贡献为0.45～1.28 g·m−2，占燕麦氮产量(不同施氮水平的均值)的12.13%；单施氮肥对燕麦氮产量的贡献为10.52 g·m−2，占燕麦氮产量(不同施氮水平的均值)的51.72%；混播箭筈豌豆促进效果可达到1.40～3.75 g·m−2，占燕麦氮产量(不同施氮水平的均值)的52.56%。混播箭筈豌豆的减氮潜力在33.65%～45.15% (表5)。

表5 混播箭筈豌豆对燕麦氮产量的贡献模型Table 5 Contribution model of mixed planting Vicia sativa to nitrogen yield of Avena sativa population

图1 混播箭筈豌豆对燕麦氮产量的贡献模型Figure 1 Contribution model of mixed planting Vicia sativa to nitrogen yield of Avena sativa population

3 讨论

在高产、稳产的前提下，禾豆混播系统因其生物固氮[11-12]、土壤磷的活化[14]及土壤养分利用效率高[20,35]等特点可以有效缓解大量施用化肥带来的环境问题，提高农业的可持续性，被认为是未来有机农业和高效替代农业的重要发展模式[35]。在草牧业生产实践中，利用豆科牧草与非豆科牧草混播减少氮肥施入也是可行的， 如Nyfeler 等[36]发现混播50%～70% 的豆科牧草同时施氮50 kg·(hm2·a)−1获得的混播牧草总产量与施氮450 kg·(hm2·a)−1禾草单播产量相当；Malhi 等[26]也发现了相似的规律。本研究发现，禾豆混播后，仅N0条件下，除禾豆混播比例为50 ∶ 50 外，其他禾豆混播比例处理土地当量比均大于1，可获得混播优势，施氮水平对土地当量比影响较小；燕麦产量和燕麦氮产量随着施氮水平的增加而显著增加，箭筈豌豆产量及其氮产量随施氮水平的增加无明显变化。张海星等[37]在青贮玉米||秣食豆(Glycine max)或拉巴豆(Dolichos lablab)系统中也发现了施氮处理相较于不施氮处理显著增加了青贮玉米的干物质产量、氮含量以及氮素吸收量，这可能是因为一方面燕麦对氮素养分的竞争要强于箭筈豌豆[38]，另一方面箭筈豌豆是一种攀援型匍匐植物增加了间作系统的土壤覆盖度，降低了土壤水分的蒸发速率从而提高氮肥利用效率，促进了间作系统生产力的的提升[37,39]。在不施氮(N0)和低氮(N20)条件下，禾豆比75 ∶ 25 的燕麦产量、燕麦氮产量和土地当量比较高，说明在此土壤氮素养分条件下，豆科牧草的加入使燕麦增产，起到代替部分氮肥的功能，同时在玉米|| 花生(Arachis hypogaea)间作系统中发现，玉米积极的边行效应可以强化花生的生物固氮效率，从而表现出显著的氮吸收优势[40]，然而在燕麦+箭筈豌豆混播系统中仍需要进一步研究探明其原因。在高氮(N40) 水平下，单播(燕麦)产量要高于燕麦+箭筈豌豆混播系统牧草总产量，说明土壤氮素养分较为充足时，豆禾混播没有起到增产的作用。从燕麦氮产量来看，在3 个氮水平上表现为禾豆混播(N20的禾豆比75 ∶ 25，N40的禾豆比25 ∶ 75) 系统总氮产量显著高于燕麦单播处理，这也可能是由于混播比例影响了群落中植物生物量的分配，减小了种间竞争作用导致了氮素的积累[41]。通过对燕麦氮产量的贡献模型的研究发现，混播箭筈豌豆可以提高系统的燕麦氮产量，且减氮潜力在33.65%～45.15%。这可能是由于燕麦是混播系统中的优势竞争者，是混播优势(产量)的主要贡献者[12]，箭筈豌豆虽然在种间竞争中处于劣势地位，但其自身生物固氮特性使其成为氮产量优势的主要贡献者，决定了混播系统的减氮潜力。

虽然禾豆混播系统可以促进系统生产力的提升已经得到普遍证实，但机理仍有争议，有的学者认为生态系统中种间关系决定了生产力的提升[15]，有的学者认为土壤养分状况影响种间关系[42-43]，而Grime[44]则认为种间关系不受土壤养分状况的限制。任家兵等[45]发现小麦(Triticum aestivum)|| 蚕豆间作体系的产量优势是通过降低种间竞争强度，维持种间互补作用，稳定间作系统中小麦的竞争优势地位实现的。但是，朱亚琼等[12]分析了燕麦+箭筈豌豆混播系统产生混播优势的机理，发现地下养分互作产生的混播优势要远高于地上部光资源利用效率；Li 等[46-47]研究发现蚕豆||玉米后间作优势的形成主要来源于地下部的根系互作和根际过程。本研究也发现，燕麦+ 箭筈豌豆混播后燕麦的产量、氮产量以及总产量与箭筈豌豆的氮素竞争率呈显著负相关关系，燕麦的产量、氮产量与箭筈豌豆的拥挤率呈显著负相关关系，但相对产量总和普遍大于1。说明燕麦+箭筈豌豆型混播草地生态位的分化有利于资源的高效利用，但是混播系统中地上部分种间竞争关系对系统生产力的提升影响不大。

4 结论

新疆昭苏地区配施20 g·m−2的氮肥，禾豆混播比 例 为75 ∶ 25 或25 ∶ 75 时 土 地 当 量 比 较 高，同 时也可以获得较高的产量。相较于单播燕麦草地，在新疆昭苏地区建立燕麦+箭筈豌豆型混播草地可以代替33.65～45.15%的氮肥。在不施氮(N0)和低氮(N20)条件下，不同禾豆混播比例均能够维持燕麦 + 箭筈豌豆型混播草地的土地利用优势，在高氮水平(N40)燕麦 + 箭筈豌豆型混播草地有产量优势。燕麦的种间竞争力随着氮水平的增加而增加，但降低了箭筈豌豆的种间竞争力，混播种群种间竞争力的变化对混播优势的产生和减氮增产效果影响较小。因此，燕麦+箭筈豌豆型混播草地在空间和氮素资源利用上采取了可协调分配的增产减氮机制。