田菁在盐胁迫环境中的生理响应及其对土壤的影响

贺亭亭，刘 冲，朱小梅，董 静，王 凯，洪立洲，邢锦城

（江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城 224002）

据调查，我国盐渍土面积约为3.6×107hm2，分布广泛，占全国可利用土地面积的4.9%[1]。沿海滩涂地区土壤盐分过高严重限制了其开发和利用。通过土壤改良技术改善沿海滩涂土壤资源有利于增加我国的耕地面积，进一步保障国家的粮食安全。研究表明，种植耐盐植物不但能够有效降低土壤盐分，提升养分含量，而且投资成本低，有利于增加农民收入[2]。田菁（Sesbania cannabina）系豆科一年生草本植物，根系发达，固氮能力强，生物量大，且其适应能力强，具有耐盐、耐旱、耐涝等特点。自20 世纪60 年代以来，田菁作为夏季绿肥在土壤改良方面得到广泛应用。笔者通过分析田菁种植前后土壤基本理化性状的变化，揭示了种植田菁对江苏沿海滩涂土壤的水溶性盐、pH值、养分、有机质含量的影响，并比较了田菁在不同盐分土壤中种植时生长和生理相关指标的差异。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试材料

试验于2019 年4—9 月在江苏省盐城市滩涂农业示范基地金海农场（33°00'14''，120°51'46''E）开展。该地区属于季风特点的海洋性气候，并具有明显的梅雨季；年平均气温在13～16℃，年日照时间为2 100～2 600 h，年平均降水量为900～1 300 mm，全年无霜期为208～220 d。供试田菁品种“苏田菁1 号”，来自江苏沿海地区农业科学研究所。

1.2 试验方法

选取2块不同盐分含量（低盐：1.89 g/kg；高盐：4.13 g/kg）的滩涂地块，种植前根据5 点取样法采集0～20 cm 深的土壤样品。4 月将田菁种子条播于地块中。9月低盐分土壤中田菁进入成熟期，根瘤开始老化。在高盐和低盐田块采集距离植株5 cm 处0～20 cm 深的土壤样品，并选取具有代表性的植株进行相关表型性状和生理指标的测定，设定3 个重复。

土壤样品pH 值采用电位法测定，有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，水溶性盐总量采用残渣烘干-质量法测定，有效氮采用碱解-扩散法测定，速效磷采用碳酸氢铵浸提-钼锑抗比色法测定，速效钾采用醋酸铵浸提-火焰光度计法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定，全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定[3]。

植株样品地上部干重和水分含量采用烘干法测定，叶片过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量和脯氨酸（Pro）含量分别采用试剂盒进行检测。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 和SPSS 19.0 软件对试验数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 种植田菁对滩涂土壤理化性状的影响

由表1 和图1 可知，种植田菁后，低盐和高盐田块中水溶性盐总量均有所下降，低盐田块由1.89 g/kg降低至1.60 g/kg，高盐田块由4.13 g/kg 降低至2.52 g/kg，降幅分别为15.34%和38.98%；低盐土壤pH 值由8.72降低至8.46，高盐土壤pH值降幅不明显，由8.56降低至8.51。土壤中的养分含量在种植田菁后也发生了相应的变化。有机质含量在低盐田块中由11.70 g/kg 上升至12.63 g/kg，在高盐田块中由8.11 g/kg 上升至8.37 g/kg，分别提高了7.95%和3.21%；低盐和高盐田块的碱解氮含量种植前后相比分别提高了36.16%和23.85%，全氮含量分别提高了14.08%和3.70%；相比之下，磷含量提升幅度较低，低盐和高盐田块的速效磷含量分别提高了1.09%和5.82%，全磷含量分别提高了0.11%和0.65%；田菁种植后土壤中速效钾和全钾含量有所下降，低盐分地块中速效钾含量由160 mg/kg 降低至110 mg/kg，全钾含量由21.3 g/kg 降低至21.1 g/kg，降幅分别为31.25%和0.94%；高盐分地块中速效钾含量由176 mg/kg 降低至173 mg/kg，全钾含量由20.6 g/kg 降低至20.5 g/kg，降幅分别为1.70%和0.49%。

表1 田菁种植前后滩涂土壤农化性状的比较

图1 田菁种植前后土壤理化性状的变化

2.2 在不同盐分土壤种植时田菁生长和生理指标的比较

2.2.1 生长指标由表2 可知，在高盐条件下，田菁生长受到明显抑制。田菁株高在低盐条件下可生长至249.87 cm，而在高盐条件下仅为74.60 cm；在低盐、高盐条件下田菁鲜重分别为178.70 和9.77 g，干重则分别为53.00 和1.80 g，均表现出极显著差异；在低盐条件下植株内水分含量（70.34%）极显著低于高盐土壤中的植株水分含量（81.6%）。

2.2.2 生理指标由表2 可知，在高盐胁迫下，田菁的渗透调节物质含量发生不同程度的变化。其中，低盐条件下田菁的丙二醛含量为70.82 nmol/g，而高盐条件下降低为29.83 nmol/g，降幅为57.88%，差异极显著；可溶性糖含量由10.49 mg/g 降低为4.95 mg/g，降幅为52.81%，差异也极显著；脯氨酸含量由142.37 μg/g 升高为168.02 μg/g，虽然有所上升，但未达到显著水平。在高盐条件下田菁的抗氧化酶活性降低。其中，过氧化氢酶活性由83.25 U/g 下降到44.92 U/g，降幅为46.04%，差异显著；过氧化物酶活性由5 638.90 U/g 降低至608.55 U/g，降幅高达89.21%，表现出极显著差异。

表2 田菁在不同盐分土壤中的生长和生理指标

3 讨论与结论

3.1 种植田菁对滩涂土壤理化性状的影响

土壤中的水溶性盐是限制植物正常生长的主要因素。研究在江苏沿海滩涂地种植田菁，低盐和高盐田块中的水溶性盐含量均有所降低（图1）。这是因为，一方面田菁植株吸收了土壤中的部分盐离子；另一方面江苏沿海地区降雨充沛，具有淋盐作用，使盐离子下降到深层土壤中，降低了表土的盐分含量[4]。种植田菁对高盐田块中的水溶性盐含量影响较大，水溶性盐含量下降了38.98%。这主要是由于在高盐条件下田菁长势较弱，更有利于自然降水的淋盐作用，耕层土壤中的盐离子容易随着自然降水下降到底层土壤，但随着降雨量的减少，容易出现返盐现象，造成盐害的反复。

土壤pH 值与土壤中的微生物种类及其活动、营养成分的有效性和植物根系生长及形态建成有着密切的联系。由表1 可知，不同盐分的田块在种植田菁后，土壤pH 值轻度降低，可能是由于田菁根系分泌物及其枯枝落叶经微生物分解后产生了有机酸，降低了土壤的pH 值。此外，土壤中的一些碱性离子随着溶淋消失也会使pH 值下降[5]。侯贺贺等[6]和李志丹等[7]的研究结果表明种植耐盐植物后，盐渍化土壤的理化性质均发生变化，但土壤pH 值只轻度降低。该结果与试验中田菁对滩涂土壤pH 值的影响一致。

种植田菁后滩涂土壤的理化性状发生了相应的变化，碱解氮、全氮、速效磷、全磷和有机质含量得到了提升，与前人研究结果相一致[6,8]。其中，土壤中的碱解氮含量增幅显著，在低盐和高盐土壤中分别达到了36.16%和23.85%。由此可见，田菁的固氮能力较强，根瘤菌固定的氮素除了满足植株需求之外，还能提高了土壤养分含量。与之相反的是，土壤中的速效钾和全钾含量有所降低。低盐土壤中速效钾含量降低了31.25%，降低程度约为高盐土壤的18 倍。由此可见，田菁发达根系对速效钾的吸收量远大于自然降水的溶淋作用[4]。已有研究结果表明，将田菁进行翻压处理，土壤中的速效钾能够实现逐年回升[8-9]。

3.2 田菁对沿海滩涂土壤的适应性

土壤中含盐量超过0.35%会显著降低土壤水分的有效性，造成作物立苗困难。该研究中，田菁可以在含盐量为0.41%（即盐分含量为4.1 g/kg）的盐土中生长，株高达到了74.60 cm，并积累了一定的生物量。盐分胁迫会造成田菁生育期的延迟，低盐田块中的田菁已进入成熟期，而高盐田块中的田菁仍处于生长期。这也是低盐田块中田菁植株含水量显著低于高盐田块的原因。江淑琼等[10]研究发现，随着盐胁迫时间的延长，石蒜叶片内丙二醛含量逐渐降低，脯氨酸含量先降低后升高。随着盐胁迫浓度的提高，石竹幼苗的可溶性糖含量、过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性均表现为先升高后降低，而在50～250 mmol/L 的盐胁迫梯度下植株丙二醛含量逐渐升高[11]。该研究中，胁迫时间过长，高盐田块中田菁生长受到明显抑制。因此，除脯氨酸之外，高盐度胁迫下的田菁生理指标值均低于低盐度胁迫，并表现出极显著差异。

3.3 结 论

田菁作为豆科植物能够显著增加土壤中碱解氮和全氮含量，并且随着根系的生长和枯枝落叶的腐解，耕层土壤中的有机质含量得到提升。田菁种植前后耕层土壤中速效磷和全磷含量基本保持稳定，这可能是根际微生物活化的矿化态磷与植物根系吸收量相当所致。低盐土壤中速效钾含量显著降低的问题可通过田菁秸秆还田处理得到解决，同时还能提高土壤中的养分含量。此外，田菁在地表的覆盖降低了土壤蒸发量，有利于抑制土壤返盐，其根系在土壤中的穿插和挤压，具有改善土壤结构的作用，并促进了土壤中盐分的淋溶作用。