羽衣甘蓝主要观赏性状配合力与遗传力分析

邵晨旭，冯 馨，祝朋芳

（沈阳农业大学林学院/辽宁省林木遗传育种与培育重点实验室，沈阳 110866）

0 引言

杂种优势是具有明显遗传差异的双亲杂交产生的F1代在品质、抗逆以及适应性等方面优于双亲的现象[1]。杂种优势利用已成为作物提高产量和改善品质的重要途径，其中亲本的选配是极其重要的工作。亲本配合力是评价和配制杂交组合的重要依据，掌握亲本在杂交组合中的实际表现已经成为当今杂交育种的重中之重。遗传力是亲代某一性状遗传给子代的能力，在育种工作中常根据其来预测遗传效应[2]。前人对小麦[3]、水稻[4]、玉米[5]、甘蓝型油菜[6-8]、大白菜[9]等作物农艺性状及产量性状的配合力和遗传力开展了大量的研究工作。

观赏羽衣甘蓝(Brassicaoleraceavar.acephala)为二年生草本植物，以异花授粉为主，杂种优势明显[10-11]。其叶片色彩绚丽、美观多变，整个植株形如牡丹，又被称为“叶牡丹”[12]。羽衣甘蓝具有极强的耐寒性，是中国北方地区晚秋和初冬重要的景观植物[13]。但国内生产用种主要依赖于进口，尚缺乏优良的自主知识产权杂交种，选育观赏性强的国产羽衣甘蓝F1杂交种是亟待解决的关键问题。在羽衣甘蓝育种相关研究领域，主要集中在组织培养[13]、小孢子培养[14]、分子标记和基因定位[15-18]等方面，并取得了较多重要的研究工作进展。但目前羽衣甘蓝杂种优势利用的研究较为薄弱，关于主要观赏性状的配合力和遗传力方面的研究有待深入。

本研究选用羽衣甘蓝2个雄性不育系为母本，7个高代自交系为父本，采用NCⅡ不完全双列杂交设计，配制了14个杂交组合，通过对株高、外叶数、心叶数、外叶开展度、心叶开展度、外叶叶形指数、心叶叶形指数共7个主要观赏性状的配合力和遗传力的研究，旨在为观赏羽衣甘蓝的杂种优势利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以雄性不育母本系CD10和C6BZ为母本，7个羽衣甘蓝高代自交系 B42、H42、HZ1631、DFZ、DZ-6、F0819和F0820为父本。亲本主要观赏性状见表1。

表1 羽衣甘蓝亲本主要性状

1.2 试验方法

本试验采用NCⅡ不完全双列杂交法配制2×7个羽衣甘蓝杂交组合。于2019年7月上旬露地播种，每个杂交组合栽培30株，株行距为15 cm×20 cm。于莲座期调查株高、外叶数、心叶数、外叶开展度、心叶开展度、外叶叶形指数及心叶叶形指数，3次重复并记录。

利用Excel 2003软件进行数据统计，利用DPS数据处理系统对各性状进行遗传力与配合力的估算与分析[19]。

2 结果与分析

2.1 羽衣甘蓝各观赏性状方差分析

为了比较羽衣甘蓝各观赏性状间的差异，进行了14个不完全双列杂交组合、区组间各性状差异显著性分析（表2），结果表明，株高等7个性状在14个杂交组合间均达到了极显著水平，且区组间差异均不显著，说明这7个主要观赏性状的基因型效应存在真实差异，通过杂交方法配制F1杂交组合对这些性状的改良将具有明显作用。

表2 羽衣甘蓝7个观赏性状方差分析

2.2 羽衣甘蓝主要观赏性状一般配合力效应值分析

对9个参试亲本7个性状的一般配合力效应值进行了分析（表3）。2个母本中，CD10在株高、外叶数、心叶数、外叶开展度、外叶叶形指数、心叶叶形指数6个性状中均呈负向效应，仅心叶开展度为正向效应。C6BZ则与之相反。在株高性状中，父本一般配合力效应呈正向的有3个，负向的4个，其中F0820的最大，为19.11；H42的最小，为-11.10。园林中的羽衣甘蓝做地被应用时，一般以低矮为优良性状，此时株高呈现负向效应的亲本为优良亲本，有利于选育出矮化的杂交种。外叶数呈正向效应的父本有5个，负向的2个，其中DZ-6和F0819的一般配合力负向效应最大，外叶数最少。心叶数中，父本一般配合力效应为正向的有4个，负向的3个，HZ1631和DFZ的正向效应值相等且最大，为15.86。羽衣甘蓝育种过程中，通常将外叶数少而心叶数多作为优良性状，因此，外叶数应选用负向效应的亲本，心叶数则应选用正向效应的亲本。外叶开展度和心叶开展度中，呈正向效应和呈负向效应的父本均分别为3个和4个，其中HZ1631在这2个性状中正向效应最大，其外叶开展度和心叶开展度的效应值分别为14.67和18.64。在园林应用中，均以大的外叶开展度和心叶开展度为优良性状，外叶开展度大可以减少单位面积的植株用量从而降低成本。由于羽衣甘蓝往往仅心叶颜色鲜艳，因此心叶开展度越大则观赏性越强。因此在考虑这2个性状时，应均选用呈正向效应的亲本，这有利于杂交后代观赏性的提升。外叶叶形指数中，父本呈正向效应的有2个，负向的有5个，正向效应最大的为F0819，负向效应最大的为H42。心叶叶形指数呈正向效应的父本有3个，有4个呈负向效应，其中F0820正向效应最大，DFZ负向效应最大。羽衣甘蓝叶型可分为圆叶、波浪叶、皱叶、羽叶、裂叶、裂皱叶和帆叶7种类型[20]，叶形指数是叶片长和宽的比值，是度量观赏植物叶片形状的指标，圆叶、波浪叶和皱叶羽衣甘蓝的叶形指数偏小，叶形总体上是宽圆的，而羽叶、裂叶、裂皱叶和帆叶羽衣甘蓝的叶形指数偏大，总体上是狭长的。因此，在考虑叶形指数这一性状时，可以根据实际的叶型育种目标进行选择，叶形指数性状呈负向效应的亲本会减小叶形指数，反之则会增大。

表3 羽衣甘蓝一般配合力相对效应值

综合羽衣甘蓝各观赏性状实际应用中的特点以及一般配合力效应值，对9个亲本进行比较，优选出一般配合力较好的母本为C6BZ，父本为HZ1631和DFZ。

2.3 羽衣甘蓝主要观赏性状特殊配合力效应值分析

对14个杂交组合的特殊配合力效应值进行分析（表4），不同组合间同一性状特殊配合力效应值差异都很大，由此说明特殊配合力在杂交F1代组合中起重要作用。

表4 羽衣甘蓝14个杂交组合特殊配合力相对效应值

株高特殊配合力效应值中，负向效应值有8个，负向效应最大的组合为C6BZ×B42，矮化效果最好，其次为CD10×DZ-6和CD10×H42。外叶数呈负向效应的组合有7个，负向效应最大的组合为CD10×F0819，其次为CD10×B42和CD10×DZ-6。心叶数呈正向效应的组合有9个，CD10×DFZ和C6BZ×HZ1631的效应值最高，均为19.08，其次是CD10×HZ1631、C6BZ×B42、C6BZ×H42、C6BZ×DFZ。外叶开展度中，有6个正向效应的组合，正向效应值最大的组合为C6BZ×F0819，其次为CD10×HZ1631和C6BZ×HZ1631。心叶开展度呈正向效应的组合有7个，正向效应最大的组合为CD10×DZ-6，其次为CD10×HZ1631、CD10×DFZ和C6BZ×F0819。外叶叶形指数特殊配合力的正向效应值有5个，负向效应值有9个，正向效应最大的组合为CD10×F0819，负向效应最大的组合为C6BZ×H42，其次为CD10×DFZ和CD10×H42。心叶叶形指数表现为正向效应的组合有6个，负向的有8个，其中C6BZ×F0820的正向效应值最大，CD10×B42、CD10×DFZ和C6BZ×DFZ的负向效应值相等负向效应最大，其次是C6BZ×B42和C6BZ×H42。综上，杂交组合CD10×DFZ、CD10×HZ1631、C6BZ×HZ1631、C6BZ×F0819可作为心叶数多、开展度大、观赏性强的较优组合。

2.4 主要观赏性状相关遗传参数分析

对7个观赏性状的遗传力进行了分析（表5），心叶叶形指数、外叶叶形指数这2个性状的一般配合力方差极高，分别为100%和97.85%，而特殊配合力方差均极低，说明该性状主要受加性效应控制，可以稳定遗传给后代，应通过有性杂交等常规手段加以利用。外叶开展度和株高的特殊配合力方差极大，分别为100%和83.69%，一般配合力方差极小，为0和16.31%。说明这2个性状受非加性效应控制，显性、超显性和上位性效应占据主导作用，难以固定转化，杂交育种后代应该通过优势育种来利用效应。外叶数、心叶数和心叶开展度的一般配合力方差和特殊配合力方差均在50%左右，相差不大，表明这3个性状受一般配合力和特殊配合力的共同影响，受加性效应和非加性效应的共同控制，在对其进行改良时，既要考虑多个微效基因效应值的累加而产生的加性效应，也要考虑显性、超显性和上位性效应。

表5 羽衣甘蓝7个观赏性状相关遗传参数

从环境方差来看，外叶开展度环境方差最大为5.1447，说明该性状受环境影响较大，容易随环境条件的变化而变化。外叶叶形指数和心叶叶形指数环境方差较小，均低于1，说明这2个性状不易受环境因素的影响。

本试验7个观赏性状中，外叶叶形指数和心叶叶形指数的广义遗传力和狭义遗传力均较高，均高于50%，说明这2个性状受加性效应影响，能够稳定遗传；株高、外叶数、心叶数、外叶开展度和心叶开展度的广义遗传力较高，狭义遗传力较低，低于50%，说明这些性状容易受环境影响，不能稳定遗传。

3 讨论与结论

在杂种优势利用过程中，配合力大小是反应杂交组合中亲本各性状配合能力的一个重要指标，因此关于亲本选配，原则上应注意杂种优势较强组合的选配[21-22]。通过配合力测定，能预测出杂交后代的性状表现[23]，本试验中选出了羽衣甘蓝特殊配合力强的优势组合为CD10×DFZ、CD10×HZ1631、C6BZ×HZ1631、C6BZ×F0819。其中只有C6BZ×HZ1631的双亲一般配合力均较高。由此说明，双亲的一般配合力均较高，有利于选育出性状优良的杂交后代，但也不是其必要条件。这与前人对甘蓝型油菜[24]、萝卜[25]、青花菜[26]等近缘植物的研究结果一致。因此，在配制羽衣甘蓝杂交组合时，在选择亲本一般配合力较高的基础之上，进行广泛杂交试验，并对一般配合力和特殊配合力进行综合考量，才能配制出羽衣甘蓝杂种优势较强的组合。

数量性状的表现型是基因型和环境相互作用的结果[27]。遗传力是数量遗传学中的重要参数，它反映亲代将某一性状的变异遗传给子代的能力。陈锦绣等[28]采用完全双列杂交设计，发现结球甘蓝的株高和外叶数的狭义遗传力较高，均高于50%，主要受加性效应影响，适合早期选择；吴涛等[29]对大白菜表型性状遗传力的研究结果表明，株高和叶片数的狭义遗传力较低，均在50%以下，需进行高代选择。本研究中羽衣甘蓝的株高、外叶数和心叶数这3个性状的狭义遗传力均较低，远低于50%，非加性效应对性状的影响大于加性效应，需在高代进行选择，这与吴涛的研究结果基本一致，而与陈锦绣的不同。这可能与参试材料和试验设计有关系，对杂交组合各性状的遗传产生了影响。本试验由于温度条件的限制，尚未对开花和抽薹等性状进行调查，在今后试验中将对这些性状的遗传力进行分析，以便选出观赏期长的羽衣甘蓝杂交组合。

本研究对羽衣甘蓝14个杂交组合的7个主要观赏性状的配合力和遗传力进行了比较分析，结果表明，C6BZ、HZ1631和DFZ在进行杂交配组时可作为选育开展度大、心叶醒目的优良亲本，它们在心叶数、外叶开展度和心叶开展度3个性状上具有较大的一般配合力 效 应 值 ；CD10×DFZ、CD10×HZ1631、C6BZ×HZ1631、C6BZ×F0819的特殊配合力效应值较大，可作为心叶数多、开展度大、观赏性强的潜力组合。本研究中外叶叶形指数和心叶叶形指数的广义遗传力和狭义遗传力均较高（均高于50%），可以稳定遗传给后代，可以在早期选择出叶形优良的杂交后代，株高、外叶数、心叶数、外叶开展度和心叶开展度的广义遗传力较高（高于50%）而狭义遗传力较低（低于50%），受非加性效应控制，难以固定转化，需在高代进行选择。本研究结果可为选育观赏性强的国产羽衣甘蓝杂交种提供重要的科学依据。