一类带恐惧效应的三物种食物链模型的分支分析

王彩宇 常 玉 陈晓楠

(北京化工大学 数理学院, 北京 100029)

引 言

近年来，关于考虑恐惧效应对生态系统种群的影响的研究成为新的热点。恐惧效应是猎物持续心理压力的表现，已有研究表明，它可以减少猎物的觅食时间、转移其觅食区域，使猎物的生长率、繁殖率降低，从而间接影响猎物的种群数量[1-4]。恐惧效应通常可用满足一定条件的函数f(k,y)表示，这里k为恐惧系数，y为捕食者种群密度。2016年，Wang等[5]首次建立了二维带恐惧效应的捕食者-被捕食者模型，研究表明恐惧效应可影响周期轨的稳定性。随后， Panday等[6]建立了第一个三维带恐惧效应的三物种食物链模型，从理论上分析了解的边界性、持久性及平衡点的存在性，并通过数值模拟发现，随着恐惧系数ki(i=1,2)的增大，三物种种群密度可由混沌变为稳定的周期性振荡直至达到定态平衡。

本文以文献[6]中带恐惧效应的三物种食物链模型为研究对象，运用中心流形定理和分支理论讨论了模型中的局部分支问题，从理论上严格证明了supercritical Hopf分支、subcritical Hopf分支、transcritical分支和saddle-node分支的存在性。研究结果表明分支是引起种群失稳、产生周期性振荡的根本原因，从而揭示了恐惧效应是维持种群稳定的重要因素，进一步丰富和完善了恐惧效应对三物种食物链模型中种群动态影响的研究。

1 理论分析

1.1 带恐惧效应的三物种食物链模型

考虑如下模型[6]

(1)

1.2 平衡点的存在性与稳定性

本文选取k1为分支参数，结合模型的实际意义，取k1∈(0,10)，x、y、z为非负数，则系统(1)满足实际意义的平衡点如下：

O1(0,0,0)，O2(1,0,0)

结论1

1)当k1∈(0,1.623 42)∪(7.756 05,9.066 666)时，系统存在5个平衡点，包含4个saddles和1个source；

2)当k1∈(1.623 42,4.8)∪(4.8,4.818 66)∪(5.863 32,7.069 25)∪(7.069 25,7.756 05)时，系统存在5个平衡点，包含3个saddles、1个source和1个sink；

3)当k1∈(4.818 66,5.863 32)时，系统存在5个平衡点，包含2个saddles、1个source和2个sinks；

4)当k1∈(9.066 666,10)时，系统存在3个平衡点，均为saddles；

5)当k1=1.623 42,4.8,4.818 66,5.863 32,7.069 25,7.756 05,9.066 666时，系统只存在1个非双曲平衡点，其余为双曲平衡点。

1.3 平衡点的局部分支

1.3.1Hopf分支

由结论1中的5)可知，当k1=1.623 42时，系统(1)有一个非双曲平衡点O4(0.773 6,0.125,8.428 026)，其特征值为{-0.376 717,±0.090 73i}。令x1=x-0.773 6，y1=y-0.125，z1=z-8.428 026，ρ=k1-1.623 42，代入系统(1)中，再将坐标变换后得到的系统的右端函数在(x1,y1,z1)=(0,0,0)处泰勒展开

(2)

式中，X=(0.773 6,0.125,8.428 026)，Y=(x1,y1,z1)T，F(Y)=(f1,f2,f3)T。将系统(2)变换成可使用中心流形定理的标准形式，构造可逆变换矩阵

令

Y=TU

(3)

式中，U=(x2,y2,z2)T。将式(3)代入式(2)中，可得

(4)

g1=0.020 327ρ-0.002 112ρ2+0.073 096ρx2+0.041 317ρy2+0.004 421ρz2+…

g2=-0.013 043ρ+0.001 355ρ2-0.046 901ρx2-0.026 51ρy2-0.002 836ρz2+…

g3=0.003 141ρ-0.000 326ρ2+0.011 296ρx2+0.006 385ρy2+0.000 683ρz2+…

把参数ρ看作新的动态变量

(5)

新系统(4)、(5)的平衡点O(x2,y2,z2,ρ)=(0,0,0,0)存在一个三维局部中心流形，可以表示为

下面计算局部中心流形。局部中心流形满足

(6)

将h(y2,z2,ρ)在(y2,z2,ρ)=(0,0,0)处泰勒展开

(7)

(8)

将式(8)代入系统(4)、(5)中，可得系统(4)、(5)限制在平衡点O的局部中心流形上的系统(9)、(10)。

(9)

(10)

结论2

1)当k1=1.623 42时，系统(1)的平衡点O4发生supercritical Hopf分支。当k1<1.623 42时，平衡点O4是不稳定的，并且在O4的局部邻域内产生了一族稳定的周期轨。

2)当k1=4.818 66时，平衡点O5发生supercritical Hopf分支。当k1<4.818 66时，平衡点O5是不稳定的，并且在O5的小邻域内产生了一族稳定的周期轨。

3)当k1=5.863 32时，平衡点O5发生subcritical Hopf分支。当k1<5.863 32时，平衡点O5是稳定的，并且在O5的小邻域内产生了一族不稳定的周期轨。

4)当k1=7.756 05时，平衡点O4发生subcritical Hopf分支。当k1<7.756 05时，平衡点O4是稳定的，并且在O4的小邻域内产生了一族不稳定的周期轨。

1.3.2transcritical分支

由结论1中的5)，当k1=4.8时，系统(1)有一个非双曲平衡点O5(0,0.125,-5)，其特征值为{0.029 282,-0.109 282,0}，可得限制在(x3,y3,z3,φ)=(0,0,0,0)的二维局部中心流形上的系统(11)为

(11)

1.3.3saddle-node分支

由结论1中的5)，当k1=9.066 666时，系统(1)有一个非双曲平衡点(0.333 375,0.125,4.928 057)，其特征值为{0.039 415±0.438 067i,0}，可得限制在平衡点(x4,y4,z4,μ)=(0,0,0,0)的二维局部中心流形上的系统(12)。

(12)

2 数值模拟

实线表示稳定的平衡点，虚线表示不稳定的平衡点。图1 分支图Fig.1 Bifurcation diagram

表1 图1中平衡点的局部分支

由结论2中的2)、4)可知，三物种的种群密度存在双稳定现象，当k1=4.818 49时，取初始值为(0.000 724,0.125 125,-4.953 48)，可模拟出系统有一个稳定的平衡点O4和一个稳定的周期轨共存，如图2所示。

图2 稳定的平衡点和稳定的周期轨(k1=4.818 49)Fig.2 A stable equilibrium point and a stable periodic orbit (k1=4.818 49)

由图3可以看出，当k1=9.1时，中间捕食者的种群密度呈周期性振荡。

图3 周期轨的相图和时间序列图(k1=9.1)Fig.3 The phase and time series diagram of the periodic orbit (k1=9.1)

3 结论

本文研究了恐惧效应对三物种食物链模型种群动态的影响，分析了supercritical Hopf分支、subcritical Hopf分支、transcritical分支和saddle-node分支的存在性。研究结果表明当恐惧系数低于分支值1.623 42时，三物种的种群密度呈稳定的周期性振荡；当恐惧系数k1保持在一定水平，即k1∈(1.623 42,4.818 44)∪(5.863 32,7.756 05)时，三物种的种群密度呈单稳态；当k1∈(4.818 44,4.818 66)时，三物种的种群密度出现双稳定现象，系统有一个稳定的平衡点和一个稳定的周期轨共存；当k1∈(4.818 66,5.863 32)时，系统有两个稳定的平衡点共存；当k1∈(7.756 05,10)时，被捕食者的种群密度失稳，出现周期性振荡现象。因此恐惧效应是稳定三物种动态的重要因素。