乔木树种树冠结构研究综述

包倪雯，张水花，莫晓勇

乔木树种树冠结构研究综述

包倪雯，张水花，莫晓勇

(1. 广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510520；2. 广东省林业调查规划院，广东 广州 510520；3.华南农业大学，广东 广州 510520)

林冠层作为森林生态系统的组成部分之一，截获光能、降雨，决定林分郁闭程度，从而影响林分生产力及空间利用程度，是树木重要的生理生态活动场所，因此对低质低效林林冠层格局的改变是林相改造的重要手段。本文对陆地乔木树冠结构中枝条属性因子、树冠轮廓形状、树冠大小、叶片、树冠生物量5个方面进行研究综述。研究树体结构，尤其是树冠的空间结构对实现森林质量精准提升、加快生态修复、人工林产业化发展有着重要意义。

乔木；树冠结构；研究综述

树冠是树木的重要组成部分，它的结构及动态变化直接影响着树木的木材及林副产品的品质和产量。从单株立木生长方面考虑，树冠是反映树木长期生长、竞争水平及健康状态的重要指标之一，其大小直接影响树木的生长和树干形状，其结构决定了树木生活力、生产力及生态效益的发挥。对周围环境影响而言，树冠可减小风速、增加湍流度，消减长波、短波辐射，同时树冠蒸腾作用可影响水热平衡；从整个人工林生态系统考虑，树冠会直接影响到林分下层动植物群落的组成、数量等特征变化，对林分光能、降雨量的截获分配、养分物质的循环利用和保水性等方面都起着重要的作用。另外，树冠为鸟类、昆虫等小型动物提供了栖息场所，维持了物种多样性及森林生态平衡。从人工林经营管理角度考虑，一方面，树冠分枝结构与木材品质关联密切，如节子数量、大小、分布及木材密度等，基于科学的人工修枝技术调整树冠分枝结构，为定向培育出市场需求的林产品和提高森林一体化经营技术水平奠定基础；另一方面，树冠结构反应了该树的生长活力、健康状况及林木空间竞争等方面信息，通过对树冠大小、形状及枝条属性因子信息的提取、处理分析，为合理预测和优化经营林分空间结构、树种配置等提供了科学依据。总体而言，提高树体结构的精细化经营管理水平是实现森林质量精准提升、林产品市场化和产业化的重要途径。本文就树冠结构的内容进行综述，为完善树冠结构研究提供参考。

1 树冠结构研究总述

树冠结构通过树木自身遗传生长特性、外界环境和经营措施三方面相互作用、反馈调节来综合体现树冠结构特征。进入21世纪，人们对树冠结构相关研究随着森林结构、功能研究的深入逐渐成为研究热点。目前树冠结构的研究总体可概括为对一级、二级枝条等分枝结构及属性因子研究，树冠形状和大小等几何形态结构研究，树冠结构的三维重建及可视化研究，枝叶构件的养分、元素等微观结构研究，树冠生产率、生物量等测算指标的分析研究，及其所影响的林分生长动态变化、空间分布格局、树种配置和人工修枝等生产实践。

随着计算机技术的发展，树冠结构的三维重建及可视化研究更加深入。目前树冠三维图形的构建方法主要分为两种，一种为基于激光扫描点云的建模，如利用地面三维激光扫描，DANSON等利用地面三维激光扫描技术对瑞士国家公园树木林冠孔隙度作出了研究，MOORTHY等利用地面三维激光扫描技术对获得树木树冠的林隙指数、叶面积指数、聚集指数数据，达到在受控实验室中利用ILRIS-3D数据便可检索人造树结构信息方法的目的，TANG等基于一种基于区域分层的方法，利用激光雷达点云数据对树冠表面进行三维重建，可对树木类型进行识别和分类，计算出树木树冠半径、体积及树木之间重叠区域等生物学参数。另一种为基于图像的建模方法。其中，基于多幅图像的建模方法常用的有近景摄影测量、遥感及无人机航拍等技术，现国内，冯仲科等利用自主研发的森林样地观测无人机、手持式测树超站仪、双目立体摄影测树仪、CCD超站仪等一系列森林观测装备及对斑后处理软件，为森林资源调查等提供便利条件。练一宁等基于单幅图片的建模方法，以智能手机为载体，设计了一套单片摄影测树系统。系统仅利用智能手机的定焦镜头正直拍摄一张图像，即可进行单木的胸径、树高、材积的自动解算。树冠可视化主要采用结构-功能模型、Matlab平台、美国SVS林分系统可视化软件、Pro/E骨架模型等方法。

2 树冠结构研究分述

2.1 枝条属性因子研究

一级枝的数量、大小、空间分布格局一定程度上决定了树冠形状、大小及叶量。同时人工林用材主要集中在主干，而死亡后一级枝节子对木材材质有着显著影响，因此，研究一级枝条的属性因子能够更好地描述枝条生长动态及林冠层空间格局的变化。TRINCADO等根据火炬松()树干、枝条解析数据及长期监测影响树冠形成的因子数据，建立了一级枝随机预估模型，以模拟枝条分枝发育、生长、死亡等情况。BRAULIEU等基于线性方程构建了杰克松()每年新生枝条数量预估模型，发现每年新生枝数与单株的随机效应显著相关，与研究区域、样地效应相关性不大。SATTLER等采用伴随log链接函数的Poisson回归模型研究白云杉()整米段内的枝条数量，建立树木水平和样地水平的混合模型。包倪雯等通过一级枝枝数、基部平均直径及枝条数量累积模型的构建，确定桉树DH32-29无节材培育中第一次修枝时间为造林1 ~ 2 a时；也可选择在树龄2 ~ 3 a时对无修枝林分补修枝。目前我国对阔叶树种一级枝条相关模型的研究较少，针叶树种研究较为成熟，主要集中于杉木()和松类，包括红松()，思茅松()，樟子松()，油松()，落叶松()、银杏()等。

二、三及更高级分枝的分枝角度、枝条数量等生长情况影响树木叶片的空间排列和朝向，决定了枝条在树冠内部的空间排列方式。但事实上，除胡杨()等少数乔木树种外，在树冠内部是不能或难以形成较高级分枝的，故很少能看到多于五级以上的分枝。在乔木二级枝研究中，林月容采用枝解析的方法总结了杉木中幼林二级枝结构规律，提到每个一级枝存活的二级枝数12 ~ 23枝的情况最为常见。周元满等研究红海榄()天然林二级枝，结果表明二级枝的水平分布均遵从均匀分布。刘少轩研究银杏二级枝的数量随着树冠高度的增加而减小。苗铮等构建人工林红松的二级枝条分布数量广义线性混合模型。总之，目前国内二级枝研究多集中于枝条数量，且不同树种二级枝数量规律不尽相同。

2.2 树冠形状研究

树冠形状不仅是涉及到树木分类学和树木形态学领域，也是在树冠结构分析研究中最常用到的要素。目前大多数学者釆用将树冠视作二维和三维两种不同维度的方法对树冠形状进行描述、研究。对于树冠二维横切面，一般分为圆形、椭圆形和三角形及以东西、南北冠长为对角线的菱形等形状。相对于树冠横切面形状，纵剖面形状研究较多，多数以模型的形式拟合轮廓曲线，研究表明幂函数类型能较好的描述针叶树种树冠轮廓曲线，但不一定适用于阔叶树种。王小明选择帽儿山林场天然次生林内10个阔叶树种作为解析木建立树冠轮廓模型。姜石磊拟合多种树冠形状曲线并比较分析，选出了适合针叶树种的最优冠形模型-分段抛物线模型，该模型的拟合及预测精度都较高。覃阳平等引入竞争枝数，采用逐步回归法成功实现了杉木树冠形状的模拟。郭艳荣等将杉木分成幼龄林、中龄林和近成熟林3个龄组，运用非线性回归筛选有效变量的方法模拟杉木树冠轮廓曲线，取得了较好的效果。高慧淋等以分段抛物线方程、修正Kozak和Weibull方程为基础模型，构建以样木为单一水平树冠外部轮廓的非线性混合效应模型，模型拟合效果较好。总之，树冠纵剖面形状多样，大多采用模型、分段函数等数学方法提高拟合精度。

将树冠纵剖面形状视为二维的、简单的几何平面图形，树冠横截面视为正圆形，则经旋转一圈后便形成了最初闭合的树冠三维图形，这实质上相当于用一个或几个不同的“实心”几何体来表示树冠体，一般有圆锥体、抛物线体、圆柱体、半球体等。20世纪，部分学者将树冠进行分层建模以提高精度。如今，随着计算机等设备的广泛使用，对冠形模型的精度要求越来越高，而人工劳动力的需求量逐渐减小，同时会考虑树冠间隙。PING等提出不对每一片树叶建模，而是通过分割源图像获得树叶的多个复本来构建整体的树木模型，通过可见的枝干来预测被遮挡的枝干，从而重建树木三维模型。陆泽萍针对无人机在山西某山区航拍获得的图像，提出了一个完整的树冠三维重建算法。郑莎莎利用激光雷达点云数据研究树冠的三维形状，判断树冠间的形状表面差异性，同时提供了一种区分不同树种的新方法。

2.3 树冠大小研究

树冠大小是表示树冠水平、垂直平面以及树冠三维空间大小的指标。可分为以下两类：一是绝对指标，通常采用冠幅、冠长等表示在树冠水平或垂直平面空间大小。绝对指标的优点是比较容易测算，但无法综合反映落叶、截获光合福射空间大小等信息。二是复合指标，常用树冠体积、表面积、圆满度等表示树冠的三维空间尺度。

2.3.1 绝对指标研究

绝对指标是树冠大小中较易测量的指标。传统的几何体法可根据树冠的形状选择近似的规则几何体，利用林木冠幅、冠长等绝对指标直接进行公式测算得到单木树冠三维空间大小，但是误差较大，数据有效性不强；而后研究发现树冠绝对指标与林木生长紧密相关，可通过相关绝对指标、林木易测因子推导构建不同树种树冠轮廓、体积与表面积、生物量、叶面积等模型公式。MARSHALL等在分析俄勒冈州西北部铁杉() 树冠形态时以冠幅为基点分为冠幅上部和下部2部分进行模拟；王洪蜀通过研究得树高、胸径、冠幅3个因子共同影响玉兰树()树冠体积，构建树冠体积模型，得到的树冠体积模型拟合效果最好。

2.3.2 复合指标研究

单株树冠的体积与表面积可量化表示该树树冠三维空间的大小，综合反映树冠截获光辐射、降雨、林木生长与林木健康等信息，同时构建树冠的体积与表面积的竞争指标(生长空间竞争指数、生长空间指数等)，可实现对林分空间结构的分析及优化调整。目前关于树冠表面积和树冠体积的研究，主要集中在树冠表面积及树冠体积大小的测算上，主要计算方法一般分为两大类，一类是手动实测类：此类方法通过人工手动使用皮尺、测高仪、卡尺等简单工具进行各单项指标测量，再根据内业处理计算得到树冠表面积与体积；BIGING等通过研究针叶树种的几何冠形构建树冠体积和树冠表面积。吴明钦等采用算术平均法计算各冠层的平均枝长、平均基径和平均着枝角度，模拟了长白落叶松单木全树冠最大表面积、平均表面积及最大体积、平均体积的关系模型。伴随着林业数字化进程的不断推进，自动实测类将较为精密的测量仪器、先进的计算机技术引入树冠测量中，再根据测量相关计算方法求算体积、表面积的方法越来越受到关注。何诚等提出一种新的测算树冠体积的方法——方格网法，该方法不仅精度高，而且还可以降低测量成本及提高工作效率。徐伟恒等以激光扫描法结合Matlab 7.0和VC6.0编程软件的方法，实现了树冠体积和树冠投影面积的自动提取，在精准林业中具有较高的推广价值。谢鸿宇等将无棱镜全站仪测树冠体积方法与传统测树冠体积方法、三维激光扫描法测树冠体积方法进行比较，指出无棱镜全站仪测树冠体积方法相对较优，其成本不仅低，且对野外工作环境要求也相对较低，具有很强的实践性。樊仲谋等利用激光法与立方体格网法相结合的方法，得出了三因子模型(冠幅、冠高、胸径)，该模型能够较为精确的反映并估测的树冠体积。董亚涵等以三维激光扫描仪获取的点云为原始数据，提出迭代渐进的凸包算法提取树冠轮廓计算树冠体积。冯仲科等依角距观测或CCD摄影测量实现了立木精测，解决了树冠体积树冠表面积精测等难题。

2.4 叶片的研究

叶片是高等植物截获光能，进行光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等一系列生化反应的主要营养器官，其叶片类型、数量、大小、健康状况以及空间分布特征直接影响叶片的受光量、光谱成分等，决定树木的光能利用效率及生长速率，进而影响林分生产力。目前对乔木叶片的功能性状研究一般分为四大类，第一大类为植物叶片生长发育及形态等生理生态学特点研究；第二大类为一般营养成分和碳氮磷等元素的化学计量特征及吸收特点研究；第三大类为叶面积指数、叶片含水率、比叶面积及叶生物量等指标的定量化分析；第四大类为光合、呼吸特性的测定与分析。研究叶片的功能性状，一方面可以建立叶片不同指标与自身特性的相关关系；另一方面可探究乔木树种受环境因子的影响变化规律，反映植物对环境的适应和响应策略，从而为林分经营管理措施提供科学依据。

叶面积指数是反映植被结构特征的重要参数，国内外均对叶面积指数的测定方法展开了大量研究，从直接测量法逐步过渡到光学测量法，遥感技术测量，而后光学测量法沿用至今。例如：赵鹏武等采用LAI-2200冠层分析仪对内蒙古大兴安岭南段次生林区林分叶面积指数进行测定，周靖靖等通过计算渭北地区刺槐林()不同步长Quickbierd影像的纹理参数，建立野外实测刺槐林叶面积指数与纹理参数的线性回归方程，遴选出估算刺槐林叶面积指数的最佳纹理步长。

2.5 树冠生物量研究

树冠积累的有机质含量主要通过树冠生物量来体现的。目前关于树冠生物量的研究，一类为枝、叶与树冠生物量间的测算及其动态模型构建，其中幂函数、多元线性回归或异速生长方程是构建枝、叶与树冠生物量间模型应用较为广泛的方法。也可利用自身生长因子，如树高、胸径、材积等拟合构建模型。大多数学者会引入胸径因子作为因变量，部分学者会同时引入树高、材积、冠幅等因子进行模型构建。冯仲科等引入树冠的表面积、体积两个参数，建立生物量模型。董利虎等发现红松人工林增加变量冠长、冠幅可使树枝、树叶和树冠生物量模型的拟合效果有明显的提高。一般情况下，树冠生物量会随年龄的增长而增加，但所占的比重则会不断减小。另一类为树冠生物量的配比，其配比情况会受到林分竞争因子、气候、地形等环境因子，及树种特性等多种因素影响，进而根据外界水、光、热的丰富度及分配呈现一定规律性的变化。董利虎等研究红松人工林得树冠生物量分布主要集中在中下层，且树冠中层生物量与下层生物量分布没有明显的差异。朱江等以落叶松人工林为研究对象，结果表明树冠生物量的垂直分布由大到小依次为中、下、上层，且随着径阶的增加，枝生物量的相对分配比例呈上升趋势，叶生物量与之相反。贺鹏以实测马尾松生物量样本数据为研究对象，采用非线性回归估计方法和度量误差联立方程组方法，建立基于树高和树冠因子的立木材积与地上生物量相容模型。

3 结论与讨论

(1) 随着现代林业理论与技术的逐渐成熟，树冠结构的研究不仅会从树种本身的特性影响出发，同时也会考虑立地条件、林分密度、经营措施等外界环境因子的影响，理论联系实际，提高该树种的精细化经营管理水平。

(2) 不同树种间树冠结构的“相通性”较低，特别是阔叶树种，冠形复杂，轮廓多样，且受外界环境影响程度高，故目前树冠结构的相关研究普遍存在研究区域及研究对象局限性，同时更倾向于人工林研究。

(3) 目前对树冠结构进行定量化、可视化研究已成为一大趋势，一方面可通过数学方法进行模型构建，另一方面树冠结构调查、监测仪器的研究进展较快，可结合电脑软件、精密仪器，探索乔木树种树冠及林冠层的一般生长规律，在节省人力物力的同时也要满足精度要求。本文通过研究乔木树种树体结构，以期为树冠结构的研究提供理论指导。

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Overview of Tree Crown Structure

BAO Niwen, ZHANG Shuihua, MO Xiaoyong

1.,,,;2.,3.,,,)

Crown layer is one of the component structures of forest ecosystems. It can intercept sunlight, rainfall and decide canopy density, thus it affects forest productivity and spatial utilisation rate. It is a place of important physiological and ecological activity for trees. For low-quality forest stands, changes to the forest canopy structure can be one way to effect forest form improvement. In order to guide research on crown structure, the authors summarized reported research results under five aspects of tree canopy structure: branch attributes; crown profiles; crown size; leaf biomass; and, canopy biomass. The study of tree structure, especially the spatial structure of the canopy, is of relevance to improving forest quality, accelerating ecological restoration and developing industrialization of plantation forests.

trees; crown structure; overview

S781.42

A

10.13987/j.cnki.askj.2021.01.012

包倪雯(1992— )，女，助理工程师，主要从事林业调查规划设计工作，E-mail: 953635123@qq.com

莫晓勇(1962— )，男，教授，主要从事森林经理学和森林培育学研究，E-mail:Motree@163.com