不同种植方式下芦苇生长和群落特征

何玉实，陈向全，何彤慧，崔 乔，苏銮勇，李学明

（1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏银川 750021；2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏银川 750021；3.吴忠市湿地保护管理中心，宁夏 吴忠 751100）

芦苇（Phragmites australis）属多年生根茎型高大草本植物，具有广泛的生态适应性，但在形态上高度分化，是湿地植物群落的主要建群种。芦苇的多度、盖度、株高、株径、节数以及展叶数均可以在一定程度上反映芦苇的生长状况[1]，且群落多样性是表征生物群落的重要指标，在反映植物群落生境差异、群落结构组成等方面具有重要的意义[2]。本研究对2种来源芦苇（白洋淀芦苇和本地芦苇）进行2种建植方式（斜茎法和起墩法）的对比实验，以期为芦苇群落复壮提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

斜茎法栽种芦苇选用河北省保定市安新县白洋淀铁杆芦苇，种苗为截出的平均高度(35±2）cm茎杆，株径平均（0.4±0.1）cm；起墩法栽种芦苇选用本地丛生芦苇，种苗为平均高度（35±2）cm株丛，株径平均（0.4±0.1）cm，二者均在2018年5月中旬栽种。

1.2 种植方法

斜茎法：即将种苗按45度角斜插入基质中15 cm左右，保持20 cm左右在地面以上，种苗种植间距为20 cm×20 cm。

起墩法：种苗是直接带土挖取的芦苇土墩，土墩为10 cm×10 cm的正方形，深度不超过20 cm,过冬的地面芽数量抽样显示在10个左右，种植时按照20 cm×20 cm间距垂直埋入基质中。

1.3 数据测定与处理

1.3.1 数据测定 从芦苇根茎发芽到枯萎（4—10月），每个月量芦苇的多度、盖度、株高、株径、展叶数、节数等生长信息。在芦苇生长的枯萎期（9月下旬），采用直接采样法对芦苇地上生物量进行采样。将收割后的地上生物量装入密封袋，带回实验室分别测定其植株地上总生物量和地上构建生物量。

同时需要说明，由于本次试验在2018年5月种植，在5—6月，芦苇正处于萌芽期，芦苇刚露出土壤还未展叶，故2018年5月芦苇各项生长指标没有数据。

1.3.2 多样性指数选 本研究采用的为灌草重要值计算公式：重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度）×100/3。

多样性指数主要采用Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)、Margalef丰富度指数(R)来计算不同湿地群落的物种多样性。计算公式如下：

式中：S为每一样方的物种数目；Ni为样方中第i个物种的重要值；N为该样方所有物种重要值之和。

1.3.3 数据处理 本研究采用的各年度数据，均为各年8月下旬采集，用Excel对芦苇各项数据进行统计，用Origin 2018和SPSS20.0对其数据进行绘图分析。

2 生长指标的年际变化

2.1 斜径法栽种芦苇各项生长指标的年及变化

由表1可知，斜径法栽种芦苇的各项生长指标的年际变化规律相似，总体呈上升趋势。2020年分别达到其最大值（表1）。

表1 斜径法栽种芦苇各项生长指标和水深的年际动态变化

芦苇盖度、多度在2018年至2019年迅速增长（P＜0.01），2020年分别达到69.40%和59株；斜径法栽种芦苇的株高和株径在3年间呈逐渐上升的趋势，最终分别为260.10 cm、0.94 cm。2018年芦苇展叶数大于节数，2018年至2019年芦苇节数迅速增加（P＜0.01）。水深是树木园南湖存在明显变化的环境指标，其年际变化呈先增加后减少的趋势，2019年出现最大值，水深达到62.40 cm。

2.2 起墩法栽种芦苇各项生长指标的年际变化

起墩法栽种的芦苇生长指标和水深的年际变化如表2，其芦苇的盖度、多度、展叶数和节数的年际变化规律基本一致，呈先增大后减小的趋势，2019年均达到峰值。

表2 起墩法栽种芦苇各项生长指标和水深的年际动态变化

芦苇株高和株径在3年中都呈上升趋势，2018年至2019年芦苇株高和株径迅速增长（P＜0.01），2019年至2020年芦苇株高和株径增长缓慢，最终芦苇株高和株径分别为190.5 cm和0.5 cm；水深的年际变化呈先增加后减少的趋势，2019年水深至最大，为54.40 cm。

3 地上生物量的年际变化

3.1 斜径法地上生物量

斜径法栽种芦苇的地上生物量年际变化见表3。其地上生物量在2018年至2020年呈逐年增加的趋势，2020年地上生物量最高，达到1 847.88 g/m2。茎和叶生物量总体呈逐年上升的趋势；穗在2018年至2019年生物量迅速增加，2020年为52.51 g/m2。

表3 斜径法栽种芦苇地上生物量年际变化

3.2 起墩法地上生物量

如表4所示，起墩法栽种芦苇的地上生物量年际变化呈先增加后减少的趋势，2018年至2019年芦苇地上生物量迅速增加至213.59 g/m2。芦苇茎、叶、穗生物量均为先增加后减少的趋势，2019年达到峰值，2020年茎、叶、穗分别为127.8g/m2、44.64g/m2、12.78g/m2。

表4 起墩法栽种芦苇地上生物量年际变化

4 芦苇的重要值及群落生物多样性年际变化

4.1 2018年两种栽种方式下芦苇的重要值和群落多样性年内变化

从表5可以看出，斜茎法栽种的芦苇重要值全年均大于起墩法，6月、7月两种栽种方式下的芦苇重要值均呈显著差异（P<0.05），芦苇作为建群种的优势程度斜茎法要大于起墩法。

表5 两种栽种方式下芦苇重要值年内变化

表6分析结果表明：斜茎法栽种植物优势度指数（D）在8月份达到最大值，而其丰富度指数（R）、多样性指数（H）均显著下降；起墩法栽种植物优势度在7月达到峰值，而其Pielou均匀度指数（E）、丰富度反而下降。两种栽种方式下的多样性指数（H）均在7月达到峰值，随后多样性指数持续递减，其变化规律受到植物的生长期和水深等的影响。斜茎法栽种的芦苇群落植物多样性6月—9月均小于起墩法，10月起墩法植物多样性和均匀度均小于斜茎法。

表6 2018年起墩法和斜茎法群落植物多样性年内变化

4.2 2019年两种栽种方式下芦苇的重要值和群落多样性年内变化

从表7可以看出，2019年斜茎法栽种的芦苇重要值全年均大于起墩法，相同月份之间两种栽种方式下的芦苇重要值均呈显著差异（P<0.05），第二年芦苇作为建群种的优势斜茎法依然大于起墩法。

表7 两种栽种方式下芦苇重要值年内变化

从表8可以看出，起墩法栽种的植物优势度指数（D）、多样性指数（H）、均匀度指数（E）、丰富度指数（R）均大于斜茎法栽种的植物各项指标。起墩法栽种的植物优势度与均匀度在4月—9月呈反比例关系；斜茎法栽种的植物优势度、多样性、均匀度、丰富度变化规律大致相似，均呈先增大后减少的趋势，且两种栽种方式下的植物群落多样性指数在6月均达到了最大值。

表8 2019年起墩法和斜茎法群落植物多样性年内变化

4.3 2018—2020年两种栽种方式下芦苇的重要值和群落多样性的年际变化

从表9可以看出，两种栽种方式下的芦苇重要值年际变化呈现相同的变化规律，先增加后减少，从变化来看，起墩法中芦苇的重要值是呈下降的趋势，斜茎法则是处于上升的趋势。3年间芦苇重要值斜茎法均大于起墩法。

表9 两种栽种方式下芦苇重要值年际变化

从表10可以看出，除起墩法Pielou均匀度指数外其他植物多样性变化趋势一致，均表现为2020年>2018年>2019年，而斜茎法多样性表现为2018年>2020年>2019年。两种栽种方式同年对比来看，起墩法多样性均大于斜茎法，并具有显著差异性（P<0.05）。

表10 两种栽种方式下群落植物多样性的年际变化

5 讨论

在本实验的两种栽种方式中，起墩法栽种的本地芦苇由于密度大，前期可以保证芦苇的存活率，但斜茎法栽种的是源于白洋淀的铁杆芦苇，植株往往发育的比较高大，对水分和养分等资源的争夺能力较强[3]。对吴忠黄河湿地树木园样区斜茎法、起墩法栽种芦苇的各项生长指标和生物量进行了3年的跟踪监测，发现斜径法和起墩法栽种的芦苇其种群的各项生长指标2019年较2018年均有所增加，这与其完成定居过程有直接关系，也可能与芦苇根茎有“水力提升” 作用有很大关系，其可通过根系和地下根茎等完成水分代谢[4]，经过2018年一年的营养生长，芦苇的根系与地下茎初步形成，并将营养物质存贮在其中，使第二年萌发的芦苇在出叶之前，可以通过吸收上一年的营养来支持其地上部分的快速增长[5]。地上构件生物量中，叶的比例越来越高，穗的比例越来越低，说明芦苇的物质能量分配向生长阶段的配置比例在不断增高，反映出移栽芦苇通过调节其地上构建生物量来适应移入的环境，把生殖过程向后延缓或降低。

从起墩法与斜茎法同年比较来看，3年内芦苇重要值斜茎法均大于起墩法，与群落多样性相反，说明栽种方式对芦苇的重要值和群落多样性具有显著影响。这与群落调查研究结果一致，斜茎法芦苇群落植物种类较少，其优势种还有三棱藨草（Scirpus triqueter），伴生有长芒稗（Echinochloa crusgalli）、香蒲（Typha orientalis）、球状水莎草（Juncellus serotinus）、红蓼（Polygonum orientale）；起墩法芦苇群落植物种类较多，优势种除芦苇外还有球状水莎草，伴生有三棱藨草、长芒稗、灰绿藜（Chenopodium glaucum）、碱蓬（Suaeda glauca Bunge）、红蓼、香蒲。2018年群落多样性在7月份达到峰值，2019年在6月份达到峰值，随后逐渐递减，这与植物的生长期和水热变化有关，研究表明[6]受水热的影响，尤其是日平均气温大于20℃，最低气温大于10℃以上，加上雨季来临，植物生长旺盛、植株健壮，并且还有大量新萌发的植株，这时植物多样性处于全年峰值。

从两种栽种方式群落的生长特征年际变化可以看出，芦苇的重要值2019年最高，相反群落多样性2019年最低，原因是2018年人工除草，植物多样性降低，这与张华兵等[7]认为人工管理是驱动植物群落演化的重要因子研究结果一致。除第一年外，2019年和2020年两者之间均具有显著差异（P<0.05），这表明经过3年的生长，斜茎法中芦苇确立了单一优势种的地位，而起墩法中样地中，香蒲和三棱藨草的优势地位渐突出，尤其是香蒲逐渐取代芦苇作为建群种的地位。两种方式栽种下的植物优势度与丰富度和均匀度呈反比,与岳明的研究结论相同[8]。

6 结论

通过3年的监测发现，斜径法栽种的白洋淀芦苇已经适应了银川地区湿地生态环境，各项生长指标和地上生物量均逐年上升；起墩法栽种的本地芦苇株高和株径在3年中都呈上升趋势，芦苇的地上生物量、盖度、多度、展叶数和节数的年际变化规律基本一致，呈单曲峰形式，先增大后减小。两种栽种方式下的芦苇重要值年际变化均呈现先增加后减少的变化规律，植物优势度与丰富度和均匀度呈反比。从变化来看，斜茎法栽种的白洋淀芦苇确立了单一优势种的地位，而起墩法栽种的本地芦苇逐渐被香蒲取代作为建群种，3年间芦苇重要值斜茎法均大于起墩法。