张晓龙,邓 童,罗 乐*,李进宇
(1 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室,北京 100083;2 国家花卉工程技术研究中心,北京100083;3 城乡生态环境北京实验室,北京100083;4 北京林业大学 园林学院,北京 100083;5 北京市园林科学研究院,北京 100102)
自工业革命以来,全球气候环境发生了重大改变,预计未来气候的变化速度将继续增大[1]。近50年,中国新疆地区气温升高,降水量增加,“暖湿化”信号明显[2-4],但从干湿变化角度,变暖亦导致蒸发需求旺盛,降水增加量不足以抵消蒸发增加的需求量[5-6],所以新疆气候整体仍有干旱化趋势[7]。未来新疆气候也将保持以上特点,且干旱等极端气候发生频率增加[8]。气候环境因子通过决定植物的分布,进而影响其繁衍生息乃至生态系统的稳定性[9]。已有数据表明,气候变暖可影响物种适宜区分布,并导致物种向高纬度和高海拔地区迁移[10]。例如,刘艳等[11]发现,2061-2080年气候模拟下,气温和降水的增加将导致连新疆轴藓属(Schistidium)分布面积比现代气候下减少10.39%,绝大部分现有南部适宜区丧失。胡杨(Populuseuphratica)在未来气候变化情景下,潜在分布区将显著缩小,并向中国西北部地区迁移[12]。所以,研究物种的潜在适宜分布及对未来气候变化的响应,对生态系统的可持续发展以及制定生物多样性保护策略具有重要作用[13-14]。
作为众多生态位模型中最具有代表性的软件,MaxEnt凭借操作简便、预测精准,即使分布点数据较少的情况下也具有良好的预测效果等突出优势[15-17],为研究者科学认识环境因子与植物的关系、了解物种分布变化起到积极作用。
单叶蔷薇(Rosapersica),亦称为小檗叶蔷薇(Rosaberberifolia),是蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(Rosa)多年生落叶丛生灌木。在中国主要分布在新疆西北部地区,如乌鲁木齐、昌吉、沙湾、玛纳斯、塔城、博乐等地[18],生长于山坡、荒地或路旁等海拔120~550 m的干旱区域。《新疆植物志》记载有两种:单叶蔷薇(Rosapersica)及小檗叶蔷薇(Rosaberberifolia),经本课题组及其他研究人员多年调查和研究,上述两种蔷薇实为一种,仅在毛被略微有所区别,且常混合在一起生长,显然是个体上的较小差异,不宜作为两个种。国外几乎所有的研究都用Rosapersica作为单叶蔷薇学名,全球公认的邱园植物索引(Index Kewensis)中也一直把Rosaberberifolia作为Rosapersica的异名处理(http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:731755-1)。按国际植物命名法规优先律原则,发表年代最早的应作为合法有效的学名,后面的名称均为其异名。综上,使用Rosapersica作为单叶蔷薇学名更能被广泛接受与认可。
单叶蔷薇具有单叶、黄色花瓣和红褐色花心等独特特征,观赏性极佳,同时具有耐盐碱、耐高温、耐低温等优点[19],在荒漠地带有较强的适应能力和生存能力[20],是维持干旱地区生态稳定的重要植物资源。近年来,单叶蔷薇数量呈现出明显减少的趋势,一方面,该物种的地理分布比其他新疆野生蔷薇分布更狭窄[21],且生境特化,居群规模较小,这是造成其分布范围具有局限性的重要原因[22];另一方面,随着经济社会的发展,单叶蔷薇受到越来越多人类活动的负面影响,生境遭到严重破坏。目前,2020年《国家重点保护野生植物名录(第二批)》(讨论稿)已将单叶蔷薇拟列为国家二级保护植物加以保护。作为珍贵的蔷薇属资源,单叶蔷薇的研究主要集中在形态学[23-24]、群落特征[25]、分类学[26-27]以及园林育种[28]等方面,缺乏单叶蔷薇地理分布格局和生态适宜性的研究。因此,本研究基于搜集到的单叶蔷薇地理分布坐标和环境因子数据,充分利用MaxEnt和GIS软件,探究环境因子与该物种分布之间的关系,揭示新疆气候暖湿化、干旱化背景下单叶蔷薇潜在分布范围的变化趋势,旨在为该物种的资源调查与利用、生态修复、保护区划分和管理等方面提供理论依据。
经文献检索和查阅中国植物数字标本馆(http://www.cvh.ac.cn)、教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx),共搜集到34条单叶蔷薇在中国新疆的分布记录,经野外资源调查,本研究发现11个单叶蔷薇居群分布点,累计45条有效地理坐标信息。将单叶蔷薇地理坐标按照物种名称、经度、纬度的顺序录入Excel中,生成csv格式文件备用。在国家测绘局(http://nfgis.nsdi.gov.cn)下载中国行政区矢量图,作为底图进行分析。
现代人类足迹数据(https://sedac.ciesin.columbia.edu)由Sanderson等提出,是基于人口密度、土地利用和基础设施等方面而生成的人类对自然的影响指数数据[29-30];土壤数据来自世界土壤数据库(http://www.fao.org);海拔数据下载于地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/home);气候数据来自世界环境气候网站(http://www.worldclim.org),下载现代气候数据(1970-2000年)和未来气候数据(BCC-CSM2-MR模型中的2021-2040、2040-2060年数据)。共享社会经济路径(Shared socioeconomic pathways, SSPs)情景的设定是根据当前国家与区域的实际情况,以及发展规划来获取具体社会经济发展情景,是典型浓度路径(Representative concentration pathways, RCP)的升级版数据,能够反映社会经济发展模式与气候变化风险之间的关联[31]。SSPs126情景是各国致力于2100年时将气候变暖限制在2.6W/m2以内,略高于工业化之前的水平,未来全球森林覆盖面积的增加并伴随大量的土地利用变化,属于低脆弱性、低挑战的情景,SSPs245代表中等社会脆弱性和中等辐排放(4.5 W/m2)的情景,SSPs585模拟传统化石燃料发展路径,属于极高辐射排放(8.5 W/m2)情景[32]。SSPs数据更加全面,提供了比 RCP情景更加多样的空气污染物排放情景[33],能够更好地反映土地利用变化、极端天气对气候的影响[34]。虽然全球变暖已成为全人类共同关注的科学和社会热点问题,但是各国在减少温室气体排放仍然存在分歧。面对这种全球合作的不确定性,本研究选取的上述3种情景,分别代表了可持续发展、中度发展和常规发展3种路径,可以最大化对比不同发展模式下单叶蔷薇的适宜区分布情况,探讨不同的保护策略。
现代和未来数据中包括29个环境因子以及1个人类活动数据(表1),通过ArcGis10.5掩膜提取生成ASCII格式数据,以满足MaxEnt 3.4.1模型的要求。
表1 本研究所使用的数据
在MaxEnt 3.4.1软件中输入单叶蔷薇的45个个分布点数据和不同时期的环境数据,随机设置25%的已知分布点为模型的测试集合,剩余的为训练集合[35]。选择刀切法(jackknife test)测定各变量权重,选择创建环境变量响应曲线,其余参数均选择模型的默认值[36]。利用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC)对模拟结果进行检验与评价[37],其中,受试者工作特征曲线值(area under the curve,AUC)用来度量模型好坏,是接受曲线与横坐标围成的面积值,范围[0,1],值越大表明模型的准确性越高[38]。AUC值评估标准为:0.5≤AUC<0.6,表示失败;0.6≤AUC<0.7,预测结果较差;0.7≤AUC<0.8,预测结果一般;0.8≤AUC<0.9,预测结果良好;0.9≤AUC≤1.0,表示极好,能够较为准确地反映物种的适宜性分布[39]。
将MaxEnt 3.4.1软件获得的ASCII格式文件加载到ArcGis 10.5中,将其转换为栅格数据,加载新疆行政区划图作为底图,参考IPCC报告关于评估可能性的划分方法,划分标准为:存在概率<0.05为不适宜区;0.05≤存在概率<0.33为低适宜区;0.33≤存在概率<0.66为中适宜区;存在概率≥0.66为高适宜区,采用不同的颜色进行表示[40-41],并通过各类适宜区栅格数量分别进行分布面积的计算[42]。
一般认为,可以通过MaxEnt模型创建响应曲线判断单叶蔷薇的存在概率与影响因子之间的关系,分布概率≥0.5时所对应的环境因子阈值是适合目标物种生长要求的[43]。
MaxEnt模型的刀切法分析工具能够判断所使用的每一个环境因子对预测结果影响的相对大小,原理是在模型运行中依次忽略一个环境变量,使用其余的环境变量进行建模预测,再单独使用该变量建模,最后使用所有变量建模[44]。其中“仅此变量”时得分较高,说明该因子对物种分布影响较大[41]。置换重要值是随机置换掉每个环境因子变量在训练存在和背景数据上的数值,值越大表明模型对该变量的依赖性越强[32]。
图1显示,自然环境影响下的现代和未来7种情景的AUC值均超过了0.980,大于0.9,根据AUC值评价标准,本模型的预测准确性达到“极好”的效果,这说明此结果可用于研究新疆单叶蔷薇的适宜区模拟。同时,也可以说明所选的29个环境因子与单叶蔷薇的地理分布之间的相关性大,对其分布有重要影响。加入人类足迹数据(human footprint,hf)后的现代模拟结果AUC值高达0.993,说明人类活动是一个极为重要的影响因素,有助于提升预测精度(图1)。
A. 自然环境下的现代ROC结果;B. 人类足迹与自然环境共同影响下的现代ROC结果图1 现代气候下的MaxEnt模型的ROC检验A. Modern ROC results under the natural environment; B. Modern ROC results under the combined influence of human footprint and the natural environmentFig.1 ROC of the MaxEnt model in the modern climate
模拟结果(图2)表明,自然环境影响下的现代单叶蔷薇潜在适宜区(低、中、高适宜区)范围主要集中于80°13′~91°6′E,42°33′~48°23′N之间。其中,高适宜区分布于乌鲁木齐市、阜康市、昌吉市、呼图壁县、玛纳斯县、石河子市、沙湾县、乌苏市,呈东西狭长带状分布,塔城地区也有大面积分布,阿勒泰地区西北部和伊宁地区有零散分布;除上述地区之外,中适生区还分布于博乐地区(图2)。自然环境影响下的现代单叶蔷薇的高、中、低度适宜区面积分别占新疆维吾尔自治区面积的0.38%、2.48%和9.09%,总适宜区面积仅占新疆总面积的11.96%,而非适宜区面积高达88.04%(表2)。
表2 不同时期单叶蔷薇潜在适生区面积
加入人类足迹(hf)数据后,现代单叶蔷薇潜在适宜区分布范围面积锐减,高适宜区只保留在乌鲁木齐市至乌苏市东西狭长地带,高、中、低适宜区面积仅占新疆维吾尔自治区面积的0.16%、0.39%、4.68%。这说明人类活动对单叶蔷薇潜在适宜区分布产生了极大的负面影响(图2)。
A. 自然环境下的现代模拟结果;B.人类足迹与自然环境共同影响下的现代模拟结果图2 现代单叶蔷薇分布点及潜在适宜区A. Modern simulation results under the natural environment; B. Modern simulation results under the combined influence of human footprint and the natural environmentFig.2 Modern distribution sites and potential suitable areas of R. persica
在人类足迹与自然环境共同影响下,19个因子对模拟结果产生了作用(表3)。人类足迹(hf)和最干月份降水量(bio14)稳居前两名,贡献率分别高达63.2%、28.0%,置换重要值分别为50.0%、10.5%。人类活动是现代单叶蔷薇潜在适宜区预测中不可忽视的变量,如交通建设、土地利用等一系列人类活动大大限制了单叶蔷薇潜在适宜区的分布。
表3 影响因子及其贡献率、置换重要值和阈值
仅有自然环境因子影响时,20个环境因子对模拟结果产生了影响。其中,有4个环境因子对模拟结果的贡献率大于5.0%,即最干月份降水量(bio14)、坡度(podu)、最冷季节平均温度(bio11)、温度年变化范围(bio7),累计贡献率高达79.0%。大于10%的置换重要值有最冷季节平均温度(bio11)、年平均降雨量(bio12)、昼夜温差月值(bio2),累积值为75.7%。
生物技术作为生命科学领域的一项高新技术,是当今世界各国优先发展的高新技术领域之一[1-2].生物技术包括基因工程、蛋白质工程、酶工程、发酵工程和细胞工程等领域,是在DNA重组技术基础上发展起来的一门新兴学科[3].生物技术被视为21世纪人类彻底解决环境、人口、资源三大危机,实现可持续发展的有效途径之一,是当今世界发展最快、潜力最大和影响最深远的一项高新技术[4].蛋白质工程是生物技术专业的核心主干课程[5],蛋白质工程课程的教学效果在一定程度上会影响学生的专业知识结构,进而影响到学生的培养质量[6].
由刀切法检验结果可知:最干月份降水量(bio14)、最干季度降水量(bio17)、年平均降雨量(bio12)、最冷季度降水量(bio19)对单叶蔷薇分布模拟影响很大(图3)。
图3 环境因子对单叶蔷薇分布的重要性Fig.3 Importance of environmental factors to R. persica by jackknife analysis
综上,自然环境下影响现代单叶蔷薇地理分布的环境因子主要为:降水因子(最干月份降水量bio14、年平均降雨量bio12)和气温因子(最冷季节平均温度bio11)。单叶蔷薇对上述环境因子的响应曲线显示(图4),当最干月份降水量(bio14)、年平均降雨量(bio12)和最冷季节平均温度(bio11)分别处于5.56~10.90 mm、169.62~258.75 mm、-12.48~-9.86 ℃的范围时,单叶蔷薇的生存概率才能大于50%。
图4 主要环境因子响应曲线Fig.4 Response curves of important environmental factors
单叶蔷薇在2021-2040年3种排放情景下的适宜区面积与自然环境下的现代适宜区相比,高适宜区面积均呈上升趋势,而低适宜区、中适宜区和总适宜区面积呈现出不同程度的下降(表2,图5)。SSPs126情景下,单叶蔷薇总适宜区面积比现代气候条件下总适宜区面积减少9.07%,3种情景中降幅最大,其中,高适宜区增长92.06%,中、低适宜区面积分别减少39.32%、5.03%。SSPs245情景下单叶蔷薇总适生区面积减少7.20%,高适宜区面积增加4.76%,而中、低适宜区面积分别下降10.44%、6.82%。SSPs585情景下,单叶蔷薇总适宜区面积减少8.97%,中、低适宜区面积分别减少18.45%、7.48%,高适宜区面积增长17.46%。
A-C为2021-2040年预测结果;D-F为2041-2060年预测结果;采用29个自然环境因子,不涉及人类足迹数据图5 未来气候变化情景下单叶蔷薇的潜在适宜区A-C. Prediction results during 2021-2040; D-F. Prediction results during 2041-2060; The above predictions of future potential suitable areas adopt 29 natural environmental factors and do not involve the data of human footprintFig.5 Potential suitable area of R. persica under future climate change
A-C为2021-2040年3种情景与现代适宜区的对比结果;D-F为2041-2060年与2021-2040三种适宜区的对比结果图6 未来气候变化情景下单叶蔷薇地理分布变化A-C. Comparative results of the three scenarios and modern suitable area of R. persica from 2021 to 2040; D-F. Comparison results of three suitable areas between 2041-2060 and 2021-2040Fig.6 Geographical distribution change of R. persica under future climate change
在2041-2060年3种情景下,除SSPs126情景下中适宜区面积保持增长(12.80%)之外,其他各适宜区面积均呈不同程度下降,特别是SSPs126情景下高适宜区面积降幅达到有史以来的最大值(52.89%)。
单叶蔷薇适宜区分布中心始终位于沙湾县与和布克赛尔县交界处,不同情景下的适宜区会有所缩减与扩张(图6、图7)。2021-2040年,SSPs126情景下的单叶蔷薇分布中心向西北移至85°22′1″E,45°22′56″N,二者相距15.86 km,塔城、博乐、阿勒泰北部等地区的分布面积扩张明显,阿勒泰南部、乌鲁木齐、昌吉、伊宁地区的适宜区均有不同程度的缩减。SSPs245情景下的分布中心较现代分布中心纬度升高约2′ 3″,间距9.24 km,适宜区在塔城中北部、伊宁西北部、克拉玛依、哈密西北部均有扩增,大面积收缩发生在乌鲁木齐、阿勒泰、昌吉交界处。SSPs585情景下,分布中心和适宜区面积较为稳定,与现代适宜区相比未有明显变动。
图7 不同情景下单叶蔷薇分布中心变化路线Fig.7 Change of distribution center of R. persica under different situations
相比2021-2040年,未来2041-2060年SSPs126情景下的适宜区锐减,仅在伊宁西北部、阿勒泰东南部新增适宜区,分布中心向东南移动7.21 km。SSPs245情景下的分布中心继续北移7.77 km,除阿勒泰西南部、塔城北部适宜区略增,其他适宜区面积骤减。SSPs585情景下的分布中心首次向东北移动,仅阿勒泰东南部、伊宁西部出现新适宜区,伊宁东部、昌吉、乌鲁木齐、阿勒泰等地区适宜区大面积消失。
本研究中,Maxent模型预测精度AUC值均超过了0.980,预测结果可信度极高。现代单叶蔷薇的潜在适宜区与实际分布情况基本吻合。整体来看,自然环境下现代单叶蔷薇适宜区(低、中、高适生区)比较狭窄且集中(80°24′~90°58′E,42°37′~48°25′N),该结果要比贺海洋[22]调查到的单叶蔷薇地理分布范围(83°07′94″~86°43′15″E,43°53′94″~46°43′15″N)略广。其中,高适宜区主要分布于乌鲁木齐、昌吉、石河子、奎屯、塔城、博乐、伊宁、阿勒泰西北部地区,上述地区属于温带大陆性气候,冬冷夏热,气温日较差大,降雨量较少,蒸发量大,符合单叶蔷薇耐高温、耐寒、耐干旱的生物学特征。
有研究表明,全球气候变暖可导致物种的地理分布动态变化、植被带迁移以及适宜区范围改变[45]。常红[46]利用Maxent研究发现,中国西北地区梭梭(Haloxylonammodendron)未来的总适宜区呈增加趋势;帕尔曼·帕哈尔丁[47]基于 Maxent模型对3种红砂属植物地理分布格局及其潜在适宜区进行了评估,结果表明:黄花红砂(Reaumuriatrigyna)和五柱红砂(Reaumuriakaschgarica)在未来时期的适宜性较强,分布区域会有所增长,而且黄花红砂的潜在分布区有向东北方向移动的趋势。上述研究表明:在气候变暖的背景下,未来全球温度的持续升高及降水格局的变化将会引起某些物种潜在适宜区的扩张,并且有向北方移动的趋势[48],与本研究中的2021-2040年SSPs126、SSPs245、2041-2060年SSPs245、SSPs585情景下的适宜区向高纬度地区扩增的预测结果一致。
程雪蓉等[49]研究结果表明,中国在RCP 8.5情景下的降水趋势总体高于RCP 4.5的降水趋势。张晓芹[50]发现西北干旱区10种典型生态经济树种地理分布明显受到气候因子的影响,但是与水文相关的气候因子对多数树种分布的影响比与热量相关的因子更重要。受全球变暖的影响,近50 年来新疆年降水量呈逐年上升的趋势[51-52],气候转向暖湿的强劲信号更反映在新疆的天山西部地区[53],且未来降水将在中亚北部地区略有增加[54],但未来新疆干旱化趋势亦将愈加明显[8]。因此我们推测:2021-2040年SSPs126、SSPs245、2041-2060年SSPs245、SSPs585情景下增加的降水量不足以解除降水因子对单叶蔷薇新适宜区分布的限制,虽然单叶蔷薇可以在-39.8~42.8 ℃极端温度下生长,但因温度的同步上升使其可吸收的有效水减少,所以上述情景中的适宜区分布中心为了扩展到湿润地区而进行北移。
A.道路;B.工厂;C.农田地垄;D.水渠图8 单叶蔷薇生境破坏现状A. The road; B. Factory; C. Farmland ridge; D. The aqueductFig.8 The habitat destruction of R. persica
2041-2060年SSPs126情景下的单叶蔷薇适宜区分布中心和短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus)[55]、软枣猕猴桃(Actinidiaarguta)[56]一样,发生向东南移动的现象。相比2021-2040年SSPs585适宜区分布情况,该时期新增适宜区主要出现在伊宁南部(海拔800~1 100 m的博罗科努山南麓和乌孙山北麓)和阿勒泰东南部(海拔1 100~1 300 m),符合“气候变暖可使部分物种向高海拔地区转移”[10]的规律,最终导致分布中心向东南移动。
此外,需要进一步指出的是,上述6种情景中天山以南的部分地区也出现了零星新适宜区,即使新适宜区内环境条件能够满足单叶蔷薇的生长需要,但该物种出现于此的可能性仍有待商榷,理由如下:(1)结合前人与我们的调查结果发现,自然状态下单叶蔷薇采用地下茎进行无性繁殖,没有发现野外实生苗[18],而且瘦果密被针刺,干燥后极为坚硬,除非有外力作用,否则内部种子很难借助鸟类等生物进行传播;(2)目前单叶蔷薇分布于天山以北,而新适宜区分布于天山以南,中间存在严峻的地理阻隔。
与自然环境下的预测结果相比,人类活动影响下的现代单叶蔷薇高、中、低适宜区面积均骤减,人类足迹(hf)已跃升至第一大影响因素,这表明人类活动对潜在适宜区分布产生了严重的消极影响。我们在野外调查中发现:水渠兴修、道路修建、农田扩张、城市扩建等均对单叶蔷薇生境产生了破坏作用,某些居群面临着收缩、破碎的严峻挑战(图8)。有研究表明,1978年以来,新疆耕地面积增加了128%(50 414.02 km2) ,建设用地面积增加了197%(7 497.11 km2),草地和其他类型的面积呈现持续减少态势[57];新疆人口有向天山北坡城市群集中的态势[58],北疆各绿洲区建设用地均呈持续加速扩张趋势,天山北坡城市群扩张尤为突出[59],且未来15年耕地和建设用地面积有进一步增加、生境质量水平下降趋势[60]。以上研究进一步证实了人类活动是影响甚至阻碍单叶蔷薇适宜区分布的关键因素,单叶蔷薇保护刻不容缓。
单叶蔷薇对中国新疆干旱地区环境及生态系统稳定具有极其重要的作用,同时在蔷薇属进化及园艺观赏方面具有极高的科学研究价值,本研究利用Maxent模型和Arcgis软件,定量分析了不同气候情景下单叶蔷薇在新疆的适宜区变化,相关结论可以更好地为单叶蔷薇资源保护及引种栽培提供科学参考。限制单叶蔷薇生长的重要自然因子分别为:最干月份降水量、年平均降雨量、最冷季节平均温度,有利于单叶蔷薇生长的相关阈值依次为5.56~10.90 mm、169.62~258.75 mm、-12.48~-9.86 ℃。自然环境下现代单叶蔷薇主要集中于80°13′至91°6′E,42°33′至48°23′N之间,高适宜区主要分布在乌鲁木齐至乌苏狭长地带以及塔城地区。2021-2060年未来气候模拟下,全球气候变暖总体上不利于单叶蔷薇的生存繁衍,其高适宜区和总适宜区面积呈现下降趋势,分布中心出现向高纬度、高海拔地区迁移的现象。人类足迹因子贡献率高达63.2%,单叶蔷薇生境人为破坏严重。
针对单叶蔷薇生境日益恶化的问题,我们强烈建议:(1)对单叶蔷薇现状进行系统性评估,建立健全优先保护机制,必要时上升至国家一级保护植物;(2)就地保护,设立重点保护单位、优先保护和引种单位[61];(3)结合卫星、无人机技术对单叶蔷薇生境进行动态监管,为科学决策提供依据;(4)科研院校应加快引种育种、生态修复等相关研究,防止优异种质资源丧失;(5)在生态环境质量评价基础上合理开发利用北疆土地资源[62],建立现代化农业,大力发展节水灌溉技术,提高土地利用效率,减轻或避免耕地、建设用地扩张给单叶蔷薇生境带来的冲击。
近年来,MaxEnt软件广泛应用于物种潜在适宜区的预测[63],本研究较好地模拟了气候变化下单叶蔷薇的适宜分布格局。但是需要指的是,MaxEnt是以目标物种的已知分布数据和选用的环境数据研究物种生态需求和潜在分布在一定区域内的分布概率[64],准确度取决于提供的物种实际分布数据和环境因子数据,样本选择不当或环境因子遗漏均会造成误差[65]。本研究仅选取了包括降水、气温、土壤、海拔、坡度、坡向以及人类活动因子,没有考虑地下水、植被以及生物相互作用的影响[66],后续还需要进一步深入研究。