外源生长素对叶用莴苣抽薹及相关生理的影响

田 皓，王昱卜，杜 巍，杜 浩，刘超杰，韩莹琰，郝敬虹，范双喜

(农业应用新技术北京市重点实验室/北京农学院 植物科学技术学院，北京102206)

叶用莴苣别称生菜，属菊科莴苣属，1～2年生草本植物[1]。其所含的莴苣素可以通过分解食物里的致癌物质，因此叶用莴苣也被列为了抗癌蔬菜[2]。叶用莴苣其性喜冷凉环境，耐热性差，超过30 ℃时极易抽薹，而先期抽薹影响食用部分的生长，导致叶用莴苣严重减产且品质下降[3]。抑制其高温抽薹，可保证叶用莴苣的周年生产；促进其抽薹，可使叶用莴苣提前开花结种，加快叶用莴苣育种进程。

抽薹是由诸多的内因和外因相互作用下共同产生的结果，已有研究表明，影响植物抽薹的环境因子有：温度、光照、光周期和矿质营养等[4-6]。外源生长素IAA与抽薹之间的研究目前较少见，在农业应用新技术北京市重点实验室前期研究中发现，生长素在花启动和花分化发育时会发挥一定作用，对植物抽薹起到促进作用。为进一步确定生长素对不同品种叶用莴苣抽臺特性及相关生理的变化，选取3个不同时期抽薹类型半结球叶用莴苣品种，研究不同浓度外源生长素对叶用莴苣抽薹过程中的影响以及不同品种间的差异。为进一步补充探究生长素对抽薹的作用机制，加快叶用莴苣育种进展和实现周年生产提供更好的技术手段。

1 材料与方法

1.1 供试材料与处理

选取北京农学院实验室选留的耐抽薹品种GB-25、中间型品种GB-26以及易抽薹品种GB-30。于2020年8月至2021年2月在北京农学院东大地连栋温室与科技综合楼进行。喷施外源生长素(IAA)：共设4个处理CK、T1、T2、T3分别为0、10、40、100 mg/kg，喷施后第0、9、18、27、36天取样观察。

1.2 试验方法

1.2.1 外观形态测量 每个取样时期每个品种每个处理随机挑选6株，分别测量株高、茎长以及地上部分鲜质量，拍照记录其外观形态，并记录开始抽薹的天数，重复3次。

1.2.2 生理指标含量测定 每个取样时期每个品种每个处理，随机选取3株植株，重复3次，用于生理指标的测定。可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定[7]。可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝比色法测定[8]。

试验数据使用IBM SPSS Statistics 22进行单因素方差分析，采用Excel 2016绘制图表。

2 结果与分析

2.1 外源生长素对叶用莴苣外观形态的影响

3个不同抽薹时期品种叶用莴苣，都是T1组长势最好(图1)，T3组长势最差且有植株死亡现象。耐抽薹品种GB-25，CK组植株增长缓慢，花茎在第27天开始伸长；T1组花茎在第27天时快速伸长，相比CK组叶片更加繁多；T2组植株高大且花茎在第18天开始伸长；T3组花茎在第18天开始伸长，植株较高但状态不佳，后期部分植株死亡。中间型品种GB-26在生长发育抽薹过程中外观形态大致与GB-25相似。易抽薹品种GB-30中，所有试验组花茎均在第18天开始伸长,T1组与CK组相比，植株略显繁茂；T2组株最高，但叶片数量少于CK和T1组；T3组植株倒伏现象严重，卷曲发黄，少部分植株枯死。

2.2 外源生长素对不同类型叶用莴苣农艺性状的影响

由图2，图3可以看出，耐抽薹品种GB-25试验组的茎长随着时间的推移增速越快,T1、T2组的株高高度相似;T3组植株株高较矮。中间型品种GB-26的T3组茎长最先在第9天显著增长;T2组茎长在第18天显著增长;T1组和CK组则在第27天才开始快速增长。易抽薹品种GB-30第18天时所有试验组的茎长均显著增加。由图3可以看出，CK组和低浓度T1组地上部鲜质量显著优于其他试验组，鲜质量随时间增长而增加，高浓度T3地上部鲜质量最轻，后期下降，第36天时最轻仅有36 g。总体来说在3个不同抽薹时期品种叶用莴苣中，T1、T2组株高较高，T3组和CK组株高较矮。T3组茎长增长最高，T2组稍缓，T1与CK茎长伸长最少。T1组地上部鲜质量累积最多优于CK组，T2组鲜质量较轻，T3组最轻。

2.3 外源生长素对不同类型叶用莴苣抽薹过程中可溶性总糖含量的影响

如图4所示，叶用莴苣在生长过程中可溶性总糖的变化趋势基本一致，呈单峰曲线。在耐抽薹品种GB-25中，CK组的峰值最晚出现，但含量最高；T1组在第18天时，达到峰值随后开始下降；T2组在第9天时达到峰值随后开始下降。在中间型品种GB-26中，CK组和T1组均在第18天达到峰值，之后含量迅速下降；T2组、T3组含量先呈上升趋势，在第9天达到峰值之后缓慢下降。在易抽薹品种GB-30中，所有试验组可溶性总糖含量在第9天时均达到峰值，CK组含量最高，T2组次之，T1居中，T3组最低，随后含量均有所下降。

2.4 外源生长素对不同类型叶用莴苣抽薹过程中可溶性蛋白含量的影响

如图5所示，不同类型品种叶用莴苣可溶性蛋白含量变化略有差异。在耐抽薹品种GB-25中，可溶性蛋白含量成先上升后下降的趋势，T2处理组在第9天时含量达到最高，随后迅速下降；T3组在处理第9天时含量最高；T1组和CK组变化趋势一致，可溶性蛋白含量无明显变化。在中间型品种GB-26中，处理组含量均高于对照组，T2组蛋白含量呈现双峰曲线趋势，在第9天时蛋白含量上升；T1组在第9天上升，随后下降并保持在一个较稳定的水平；CK组可溶性蛋白含量变化趋势与T1组基本一致。在易抽薹品种GB-30中，蛋白含量也呈现双峰曲线趋势，在第9天上升至4.68 mg/g，后下降又上升至4.18 mg/g，随后再次下降。

3 讨 论

对3个不同抽薹时期品种喷施不同浓度外源IAA可以促进叶用莴苣抽薹，且处理组外源IAA浓度越高，抽薹程度越高。耐抽薹品种GB-25第18天T2、T3组开始抽薹，第27天T1组开始抽薹，第36天CK组开始抽薹；中间型品种GB-26第9天T3组开始抽薹，第18天T2组开始抽薹，第27天T1、CK组开始抽薹；易抽薹品种GB-30第18天全部试验组开始抽薹，且处理组外源IAA浓度高抽薹程度越高。可见喷施外源IAA是能够促进叶用莴苣抽薹的提前的，王一静发现在库尔勒香梨叶片喷施低浓度的 IAA对梨的主茎高有促进作用[9]。在本试验中还发现耐抽薹品种跟中间型品种处理组开始抽薹时间与CK组开始抽薹的时间差异更显著，推测耐抽薹品种跟中间型品种叶用莴苣对外源IAA响应更强烈。

T1组有较明显的促进植株生长的作用，但促进抽薹的作用并不明显；T3组有明显的促进植物抽薹的作用，但长势极差，持续喷施会导致后期植物死亡；T2组有较明显的促进抽薹的作用，且能够植株能够正常生长。与李晓冰的大豆试验[10]中结论一致。低浓度促进生长，中浓度促进抽薹，高浓度抑制生长。在实际应用中，为了促进叶用莴苣生长，可以喷施10 mg/kg外源IAA；为了加快育种周期，促进抽薹，可以喷施40 mg/kg外源IAA。

在本试验中3个不同抽薹时期品种可溶性总糖的含量变化一致，均是先上升后下降，抽薹前可溶性糖含量呈现上升状态，抽薹期达到一个高峰，抽薹后可溶性糖含量下降，这说明, 在叶用莴苣花芽分化过程中, 可溶性糖作为某种信号传导的作用之后, 浓度逐渐下降。在抽薹初期，需要较多的碳水化合物提供能量，可溶性总糖含量高则会易于花茎的发育，因此更容易抽薹，这与梁芳的菊花试验[11]结论相似。

花芽分化的过程中需要大量的蛋白质和氨基酸，本试验中易抽薹品种GB-30和中间型品种GB-26可溶性蛋白含量高于耐抽薹品种GB-25，说明拥有足够的物质基础也是易抽薹品种抽薹早于耐抽薹品种的原因。在3个不同抽薹时期品种中处理组含量均高于对照组，说明外施IAA有利于可溶性蛋白的累积，推测这也是生长素能够促进叶用莴苣提前抽薹的原因。也与前人的研究中认为抽薹过程中植物体内可溶性蛋白质含量总体呈“先升后降”的变化趋势[12]相似。

综上所述，外施IAA后3个不同抽薹期半结球叶用莴苣品种的开始抽薹时间，发现喷施外源生长素能够促进叶用莴苣抽薹；IAA对耐抽薹品种和中间型品种比易抽薹品种影响更明显。为促进叶用莴苣生长，可以喷施10 mg/kg外源IAA；为促进抽薹加快育种周期，可以喷施40 mg/kg外源IAA；易抽薹品种可溶性蛋白含量高于耐抽薹品种，且叶用莴苣开始抽薹前可溶性糖和可溶性蛋白需要完成一个累积过程，外源喷施IAA能够提前完成此过程，从而促进叶用莴苣提前抽薹。