李胜华
(上海共青森林公园,上海 200438)
在林业管理中,由松材线虫的存在所引起的松材线虫病(也叫松萎病)是世界上最严重的森林病害之一。这种疾病可以在一个生长季节就杀死一棵巨大而健康的松树,是一种破坏性的松树病害,会导致严重的林业经济损失和生态环境破坏,被认为是松林的严重威胁之一。现阶段的研究对松材线虫病的病原体有一定的了解,但对发病机制和防治措施的研究尚有欠缺,亟待相关从业人员攻克其中的技术难点。
松材线虫病起源于北美,首先传到日本,并在长达一个世纪的时间内,大肆破坏日本的松林,给日本的松林造成了严重的问题。通过日本,松材线虫病传到韩国等亚洲国家以及欧洲,造成巨大的损失。例如,1999 年葡萄牙里斯本南部的森林中发生松材线虫病,造成海松死亡。其后的二十年里,欧盟感染松材线虫病的大部分松树,纷纷在感染后三个月内死亡。为此欧盟在1999-2019 年间,花费了大约8000 万欧元用于试图根除它,结果并不十分理想。
我国自1982 年首次发生松材线虫病后,截至2020 年12 月31 日,全国共有17 省(区、市)、718 个县级行政区、5479 个乡镇级行政区发生松材线虫病疫情,疫情发生面积2713.82 万亩,病死松树数量1947.03 万株[1]。我国的松材线虫病反复发作,新疫点不断出现,发病面积不断扩大,危害程度不断加重,已直接威胁到我国5 亿多亩松林和一批世界自然文化遗产、国家重点风景名胜区及重点生态区的安全。我国出入境检验检疫机构多次在口岸截获到随进口木材和木质包装材料携带的松材线虫,表明该病从境外传入我国的危险性仍在不断增加。如不采取有力措施予以遏制,我国森林资源将遭受毁灭性的危害。
与其他林业病虫害相比,松材线虫病最大的特点是范围广、途径多、死亡率高和寄生对象多。具体表现在奥地利、加拿大、中国、芬兰、法国、意大利、日本、韩国、挪威、俄罗斯和瑞典等都有松材线虫病发生;松材线虫病的直接传播方式有3 种:当受感染的甲虫以健康松树的树枝为食时,当受感染的甲虫在松树上产卵时,当受感染的甲虫交配繁殖时,都在传播;松材线虫病会导致树体水分胁迫,最终导致树体维管系统枯萎。由于维管系统在植物内执行重要的运输功能,维管系统的疾病会导致大树枝甚至整棵树的迅速死亡;除了松属之外,冷杉属、雪松属、落叶松属和假杉也是其宿主物种。
造成松材线虫病这些特点主要是由于松材线虫通过独角仙属(鞘翅目:天牛科)的长角甲虫在树木之间在相对较短的距离内传播。此外,人类的意外运输可以有效地将甲虫和线虫长距离传播。人类运输受侵染材料,尤其是木质包装,因此经常在靠近港口区域的地方检测到它。不仅如此,松材线虫自身的生命周期形式所形成的循环也是造成松材线虫病特点的根源所在。
松材线虫有四个幼虫阶段(L1、L2、L3、L4)和两种不同的生命周期形式,即繁殖形式(L3、L4)和扩散形式(LIII,LIV)。前者在有利条件下发展,后者在不利条件下发展。在繁殖阶段,松材线虫雌性在30 天的产卵期平均产卵80 个。松材线虫在30°C 下3 天、25°C 下4 天、20°C 下6 天和15°C 下12 天完成其生命周期,幼虫蜕皮成为自然条件下木材中的散布第四阶段幼虫(LIV)。它们具有特定的特征,例如圆顶状的头部、缺乏管心针、退化的食道和亚圆柱形的尾巴,它们很快就会蜕皮并迅速繁殖。具体循环过程如图1 所示。
图1 松材线虫病的侵染循环图
从广义上讲,生物防治被定义为利用活的有益生物(即生物防治剂)来防治害虫(病原体或食草昆虫),主要目标是通过将有害生物的数量保持在可接受的阈值以下,来实现对有害生物的自我可持续和有效控制。在实际中,我国从业人员使用无毒松材线虫预接种松树幼树,以诱导树木对随后接种强毒松材线虫的系统抗性,就是一种生物防治技术。然而,诱导抗性的效果,对于实际的松材线虫病防治来说,并不令人满意。因此,需要开发一些更好的生物防治方法以实现对松材线虫病的控制。
现有的生物防治方法中,主要包括经典生物防治、增加生物防治和保护生物防治三种主要形式[2]。其中,经典生物防治是指引入非本地来源的天敌来控制害虫,目的是建立足够的天敌种群实现对目标有害生物的可持续控制。相比之下,增加生物防治包括定期释放外来生物防治剂,在它们的新生态系统中,但是这些生物防治剂无法建立足够大的种群来减轻害虫的负面影响。最后,保护生物防治依赖于通过栖息地操纵而受到青睐的害虫的天敌。例如,针对松材线虫病,花绒寄甲可以有效降低松墨天牛种群数量,切断松材线虫的传播链,从而达到生物防治的目的。为此,从业人员需要定期引入花绒寄甲,密切控制花绒寄甲的种群数量,既要达到防治目的,又不能花绒寄甲种群数量失衡,造成新的物种灾害。
在应用生物防治方法时,要遵循科学的流程:(1)确定疾病的病原体,必须使用标准采样和诊断方法明确确定特定疾病的病原体,正确识别导致疾病的潜在疾病驱动因素(例如环境因素)的显著影响;(2)确定病原体的来源,一旦严格确定了疾病的病原体,如果病原体不是疾病出现地区的本地病原体,则应确定其地理来源和传入途径;(3)宿主生物学和生态学数据的整理,为了确定生物防治对目标病理系统的限制、前景和期望,必须对病原体的宿主进行表征;(4)破译营养网、病原体的生态学和宿主,确定目标病理系统的生物防治剂候选者,根据生物防治剂的类型,提供三种不同的选择;(5)制定生物防治剂部署策略,建立生物防治剂的成功取决于遗传和人口参数以及环境因素,了解塑造生物防治剂祖先种群的主要进化过程对于制定最佳部署策略非常重要;(6)发展生物防治的互补性,单独的生物防治措施通常不足以有效地将病原体种群保持在可接受的阈值以下,因此,生物防治必须与其他措施,例如,使用更具抗性的树木或更多样化的树木种植相结合。
如果说生物防治措施是间接消除松材线虫病的影响,进而达到对松材线虫病的防控的目的,是在长时间内对松材线虫病的治理。那么,化学防治措施则是直接作用在松材线虫上,是在短时间内对松材线虫病的治理。例如,使用亚磷酸盐(H3PO3)通过茎注射或空中喷洒,可有效减缓松材线虫病的进程。但在森林这样的大范围内使用亚磷酸盐,一个主要问题是它们也可能影响非目标有益生物或对人类健康造成问题的风险,并且重复使用亚磷酸盐可能会促进目标病原体中抗性基因型的出现。由于这些原因,类似亚磷酸盐这类烟碱类杀虫剂,仅适用于有限数量的病原体。
相较于烟碱类杀虫剂,植物精油成为林业管理中,化学防治病虫害的未来方向。例如,印楝素是从印楝树的种子中提取的一种天然化合物,已被证明对一系列害虫具有拒食、抗生育和调节生长的杀虫特性[3]。之前在加拿大林业方面的研究表明,印楝素在环境(水、土壤、树叶)中不具有持久性,并且在预期的环境浓度下不会对大多数非目标无脊椎动物造成重大风险,因此,它被认为是控制松材线虫病的化学防治有效方法之一[4]。
印楝素被注射到受感染的松树树干中,显示出在抑制松材线虫发育和成虫出现方面非常有效,因此可以有效保护松树免受松材线虫的侵害。随后的田间试验证实,印楝素在注入松树的茎后很容易被吸收,迅速转移到整棵树和叶子上,并且通常在秋叶中消散到接近检测限。即使在故意提高施用率后,印楝素对陆生或水生无脊椎分解者也不构成可测量的危害风险。
除了生物防治和化学防治外,针对松材线虫病的控制,减少松材线虫病影响的常见措施还包括使用适应当地的和具有抗性的树种、不同树种的混合和降低树木密度等物理防治措施,这些措施在一定程度上有效控制了松材线虫病的发生。此外,熏蒸、焚烧和砍伐也是目前控制松材线虫病传播的有效方法。可以说,如果生物防治是从根源上控制松材线虫病的发生;化学防治是从松材线虫病本身着手获得立竿见影的效果,那么物理防治措施就是对上述两种防治方法的补充和辅助,起到松材线虫病早期检测和防治松材线虫病过度蔓延的作用。
根据大量的实践表明,如果从业人员能够连续3 年,彻底清理松林中的枯死松树和因病害而导致衰弱的松树,可以消灭松树林中大概 1/3的松墨天牛,极大提高了对松林的保护效率。处理松林中枯死的松树,主要的手段有黑光灯诱杀、熏蒸、焚烧以及造纸处理。有数据表明,利用高压汞灯 450w的功率,一年之内可消灭 2392 只松墨天牛[5]。然而,由于松林的面积较大,高压汞灯的管理、维护存在较大的难度,而且成本投入过大;而熏蒸、焚烧方法,虽然稍慢—些,但效果比较明显,只要注意安全即可。
在松材线虫病的物理防治措施中,森林的地形特征使得松材线虫病的早期监测变得困难,为后续的物理防治措施提出了挑战。在此背景下,无人机、遥感技术和信息技术的发展提供了有效地解决方法。无人机灵活且成本低;无人机平台可以配备高分辨率遥感系统;在获得无人机图像后,使用监督分类来识别受松材线虫病影响的树木的位置。其中,人工神经网络(ANN)和支持向量机 (SVM)是两种广泛使用的分类器,其分类精度已得到证实。使用 ANN 和 SVM 分类器可以有效识别具有松材线虫病迹象的松树。
综上所述,在做出任何虫害控制决定之前,必须通过适当的方法和工具对有害生物进行监测;工具应包括实地观察以及科学合理的预警、预测和早期诊断系统;如果超出阈值,则应考虑使用生物防治或物理处理或任何其他非化学害虫防治方法来替代化学处理;如果超出阈值且没有解决方案、生物防治或物理处理或任何其他非化学害虫防治方法可用,则应在对环境和人类健康构成最低风险的那些中选择化学处理,并应使用它们以通过限制它们在空间和时间上的使用来最大限度地降低害虫抗性风险的方式。