滇中亚高山4种典型林分凋落物归还及养分动态变化特征

邢进梅，王克勤，宋娅丽，张雨鉴，张转敏，潘天森

（西南林业大学 生态与环境学院，云南 昆明 650224）

凋落物作为植物生长发育过程中的代谢产物，是分解者重要的物质能量来源，在调节生态系统能量流动、物质循环及改善森林土壤质量方面扮演重要角色[1-2]，并不断进行各种物理、化学和生物等分解作用[3]。Bray 等[4]、王凤友等[5]研究表明，全球森林的年凋落量范围在1.6×103～9.2×103kg/hm2，其中枯叶年凋落量占较大比例，变化为1.4×103～5.8×103kg/hm2；其它组分（枝、皮、繁殖器官、叶鞘、动物残骸等）变化为0.6×103～3.8×103kg/hm2。国内许多学者对不同气候带的森林凋落物量进行大量研究，包括海南热带山地雨 林（7.7×103～9.2×103kg/hm2）[6]、鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林（9.1×103kg/hm2）[7]、太行山针阔叶林（5.37×103～7.49×103kg/hm2）[8]、安徽肖坑亚热带常绿阔叶次生林（7.99×103～8.4×103kg/hm2）[9]、长白山温带针叶林（1.7×103～2.4×103kg/hm2）[10]和滇中次生常绿阔叶林（3.04×103kg/hm2）[11]，以上研究主要集中在凋落量及分解速率、营养元素和养分释放上，而不同气候带不同森林类型凋落量有明显差异。探索更具普遍意义的机制和规律，仍需针对大量不同区域的各森林生态系统凋落物进行长期研究。

近年来，对滇中地区不同林分凋落物的研究主要集中于水文效应[12]、群落结构与物种多样性[13]、生物量与生产力及土壤性状[14]等方面；而对不同林分凋落物组成、养分归还及其动态变化报道较少。鉴于此，本研究以滇中亚高山常绿阔叶林（Evergreen broad-leaved forest,CL）、高山栎林（Quercus aquifolioidesforest,GSL）、云南松林（Pinus yunnanensisforest,YNS）和华山松林（Pinus armandiiforest,HSS）为研究对象，通过对林分凋落物量，C、N、P 和K 养分含量，养分归还量及动态变化特征进行研究，得出不同林分类型养分归还变化规律，为开展不同林分林地生产力的维持机制和提高森林生态系统的碳汇功能及其生态恢复提供理论参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究地设在云南省玉溪市新平县磨盘山森林生态系统国家定位观测研究站（101°16′06″～101°16′12″E，23°46′18″～23°54′34″N）。该区域地处云贵高原、横断山地和青藏高原南缘的地理结合部，为云南热带南北部的气候过渡带，属于低纬度高海拔地区，具有典型的山地气候特点。磨盘山海拔1 260.0～2 614.4 m，高差大，气候垂直变化明显，干湿分明，具有雨热同季的气候特点，属亚热带高原性气候[11]。年平均气温为15℃，最高气温33.0℃，最低气温-2.2℃，5—10月为雨季，6—8月雨量较集中，年平均降水量1 050 mm。土壤以山地红壤和玄武岩红壤为主，局部地区有黄棕壤分布。该区森林类型多样，植被种类丰富，随海拔的升高呈现出垂直分布特征[15]，分布有龙胆草Gentiana scabra、盐肤木Rhus chinensis、山漆树Rhus delcvayi、云南野山茶Elsholtzia bodinieri、高山栎Quercus aquifolioides、云南油杉Keteleeria evelyniane、山合欢Albizia kclkora，地带性植被为亚热带半湿润常绿阔叶林。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

试验样地分别设于研究站内的常绿阔叶林、高山栎林、云南松林和华山松林4 个林分内，通过实地踏查，在每个林分选取的3 个20 m×20 m的标准样地随机设置3 个1 m×1 m、离地面高度50 cm（孔径为1 mm）的方形凋落物收集器进行凋落物的收集。各林分的具体情况见表1。

1.2.2 凋落物的收集与处理

自2018年2月到2019年1月，每月下旬收集落在收集器上的凋落物。将收回的凋落物分成凋落枝、凋落叶后装入信封袋，在65℃恒温条件下烘干至恒重后称量，用于计算凋落物各组分的凋落量。雨季收集到的凋落物，要先将凋落物放置在通风避光处进行阴干处理，再放入烘箱烘干至恒质量。

1.2.3 凋落物养分元素测定方法

采集的凋落物分别采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法（GB 7657-87）、半微量凯氏定氮法（LY/T 1269-1999）、钼锑抗比色法（LY/T 1270-1999）及火焰光度法(LY/T 1270-1999)测定有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、全钾（K）含量。

1.2.4 数据分析及计算

采用Microsoft Excel2010 和SPSS22.0 软件对数据进行整理和统计分析。采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）进行各月数据方差分析和多重比较（α=0.05）。

凋落物养分年归还量计算如下[15]：

式（1）中：La为凋落物年归还量；Lij为第i月第j组分的凋落物量（kg·hm-2）；Cij为第i月第j组分凋落物的养分含量（%）。

2 结果与分析

2.1 不同林分全年凋落量及组成动态特征

2.1.1 不同林分凋落组分及总量年变化特征

凋落物组成主要包括枝、叶、皮、果以及碎屑物等，取样过程中因皮、果和碎屑物等占较小比例（0.54%～0.72%），因此并无统计在内。由表2可以看出，不同林分年凋落枝、凋落叶量分别为54.52～93.70 和342.41～673.71 kg/hm2，占总量的10.87%～13.92% 和86.08%～89.13%，凋落叶量为凋落枝的6.28～8.20 倍。4 种林分凋落枝、叶和总量均以CL 最高，年凋落总量的大小依次为CL＞YNS＞HSS＞GSL，CL 与YNS 无显著性差异（P＞0.05），CL 分别为GSL 和HSS的1.93 和1.31 倍。

表2 不同林分凋落组分及总量年变化特征†Table 2 The annual variation characteristics of litter components and total amount in different forest kg·hm-2

2.1.2 不同林分凋落组分及总量月动态变化特征

凋落物组分、数量在各月的分布存在显著差异（图1）。由图1a 可以看出，凋落枝量呈单峰型变化，均在2月最高，不同林分大小依次为CL（32.18 kg/hm2）＞HSS（28.95 kg/hm2）＞YNS（25.55 kg/hm2）＞GSL（15.54 kg/hm2）。因研究区滇中亚热带磨盘山四季划分不明显，本研究将12 个月划分为干湿两季，5—10月为湿季，11—4月（第2年）为干季[16]。根据干湿两季划分，不同林分类型凋落枝量均表现为干季（31.92～66.69 kg/hm2）＞湿季（16.48～18.21 kg/hm2）。

由图1b 可以看出，4 种林分凋落叶与凋落枝相比均较高，CL 和YNS 呈双峰型变化，GS和HSS 呈单峰型变化，5月凋落叶量（65.17～153.58 kg/hm2）占全年凋落叶的19.03%～30.40%。CL、YNS 和HSS 凋落叶与凋落枝相同，同样表现为干季（179.43～298.48 kg/hm2）＞湿季（172.26～229.16 kg/hm2）；而GSL 则相反，表现为干季（108.47 kg/hm2）＜湿季（168.77 kg/hm2）。

4 种林分凋落总量与凋落叶月动态变化特征一致（图1c），表现为CL（767.41 kg/hm2）＞YNS（742.44 kg/hm2）＞HSS（586.98 kg/hm2）＞GSL（396.94 kg/hm2）；峰值均出现在5月，不同林分大小同样依次为：CL＞YNS＞HSS＞GSL；最低值为10 或3月，仅占全年凋落总量的2.31%～3.96%。CL、YNS 和HSS 总量同样表现为干季（232.79～365.17 kg/hm2）＞湿季（214.78～311.18 kg/hm2）；而GSL 则相反，表现为干季（140.40 kg/hm2）＜湿季（197.08 kg/hm2）。不同林分两两间除GSL 与HSS 差异性极显著（P＜0.01）；其余表现为差异性显著（P＜0.05）。

图1 不同林分凋落枝（a）、凋落叶（b）及总量（c）月动态变化特征Fig.1 Monthly dynamic changes of litter branches (a),litter leaves (b) and total amounts (c) in different forests

2.2 不同林分凋落物养分含量动态特征

2.2.1 不同林分凋落物各组分年平均养分含量

4 种林分养分含量均为凋落叶高于凋落枝，不同养分含量则均表现为C＞N＞K＞P（表3）。C 含量除GSL 外，其他林分类型的凋落枝和叶无显著差异（P＞0.05）；N 含量的凋落枝和叶则在CL 和GSL 表现出显著性差异（P＜0.05）；P 和K 含量在4 种林分类型下均无显著性差异（P＞0.05）。凋落枝中，C和N含量均为HSS 最高（462.24和6.67 g/kg），CL 的C 含量（434.55 g/kg）和YNS 的N 含量（4.22 g/kg）最低；不同林分类型中P 和K 含量趋势一致，均表现为：GSL＞CL＞HSS＞YNS。凋落叶中，C 含量以GSL 最高（506.26 g/kg），HSS 最低（469.21 g/kg）；N、P、K 含量则均表现为CL＞GSL＞HSS＞YNS。

表3 不同林分凋落物组分年平均养分含量特征Table 3 Characteristics of average annual nutrient content of litter components in different forests g·kg-1

2.2.2 不同林分凋落物各组分养分含量月动态变化特征

由图2～5可以看出，CL、GSL、YNS 和HSS 凋落枝和叶C、N、P 和K 含量随着时间的推移呈波动性变化，无明显变化规律，均未达到显著水平，凋落枝范围分别为416.94～490.95、2.37～10.07、0.31～0.71 和1.45～5.98 g/kg，凋落叶范围分别为446.75～566.05、2.37～16.24、0.21～0.86 和1.46～6.32 g/kg。CL 与GSL 凋 落枝和叶C 含量差异性极显著（P＜0.01），其余林分两两之间均无显著性差异；4 种林分凋落枝N含量均无显著差异性，凋落叶为YNS 与HSS 差异性极显著（P＜0.01），其余林分两两之间均无显著差异性；GSL 与CL 凋落枝和叶P 含量差异性极显著（P＜0.01），YNS 与HSS 凋落枝、HSS与CL 凋落叶差异性显著（P＜0.05），其余各林分间差异性均无显著差异性；GSL 与CL 凋落枝和叶K 含量差异性极显著（P＜0.01），YNS 与HSS 凋落枝、HSS 与CL 凋落叶差异性显著（P＜0.05），其余各林分间差异性均无显著差异性。

图2 不同林分凋落枝（a）、凋落叶（b）C 含量月动态变化特征Fig.2 Monthly dynamic changes of C contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

图3 不同林分凋落枝（a）、凋落叶（b）N 含量月动态变化特征Fig.3 Monthly dynamic changes of N contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

2.3 不同林分凋落物养分归还动态特征

2.3.1 凋落物养分年归还量

从表4可以看出，4 种林分养分归还量总体上均表现出C＞N＞K＞P，C、N、P 和K年归还量均表现为CL＞YNS＞HSS＞GSL，且凋落叶高于枝。凋落枝中，N 归还量以HSS 最高（0.55 kg/hm2），表现为HSS＞CL＞YNS＞GSL；C、P、K 则以CL 最高，均为CL＞HSS＞YNS＞GSL。凋落叶中，C、N、P、K 归还量均以CL 最高，GSL 最低，C、K 归还量大小为CL＞YNS＞HSS＞GSL，N、P 归还量大小为CL＞HSS＞YNS＞GSL。

图4 不同林分凋落枝（a）、凋落叶（b）P 含量月动态变化特征Fig.4 Monthly dynamic changes of P contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

图5 凋落枝（a）、凋落叶（b）K 含量月动态变化特征Fig.5 Monthly dynamic changes of P contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

表4 不同林分凋落物组分年养分归还量Table 4 Annual nutrient return amount of litter components in different forests kg·hm-2

2.3.2 不同林分凋落物养分归还量月动态特征

CL 和GSL 凋落枝C 归还量月动态变化呈单峰型变化规律，YNS 和HSS 呈双峰型（图6），2月归还量为7.51～15.15 kg/hm2，占全年养分归还量的29.95%～36.84%。GSL 和HSS 凋落叶C 归还量月动态变化呈单峰型变化规律，CL 和YNS 呈双峰型，5月C 归还量为29.33～69.65 kg/hm2，占全年C 归还量的17.41%～29.63%。CL 和GSL凋落叶C 归还量差异性显著（P＜0.05），其余林分两两之间均为极显著（P＜0.01）。

CL 凋落枝N 归还量月动态变化呈多峰型变化规律，GSL 和YNS 呈单峰型，HSS 呈双峰型，2月归还量为0.06～0.18 kg/hm2，占总归还量的24.60%～32.87%。CL 凋落叶N 归还量月动态变化呈多峰型变化规律，GSL、YNS 和HSS 呈单峰型，5月N 归还量为0.79～1.65 kg/hm2，占总归还量的16.21%～40.15%。HSS 和GSL 凋落枝差异性显著（P＜0.05），HSS 和YNS 无显著差异性，其余林分两两之间均为极显著（P＜0.01）；GSL 与YNS 和HSS、HSS 和YNS 凋落叶差异性极显著（P＜0.01），其余林分两两之间均无显著差异性（图7）。

图7 不同林分凋落枝（a）、凋落叶（b）N 归还量月动态变化特征Fig.7 Monthly dynamic changes of N return amount in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

CL、GSL 和YNS 凋落枝P 归还量月动态变化呈单峰型变化规律，HSS 呈双峰型，2月归还量为0.01～0.02 kg/hm2，占总归还量的32.05%～44.98%。CL 和GSL 凋落叶P 归还量月动态变化分别呈多峰型和双峰型变化规律，YNS 和HSS 呈单峰型，5月归还量为0.05～0.11 kg/hm2，占总归还量的21.59%～35.61%。4 种林分凋落枝、叶差异性均表现为极显著（P＜0.01，图8）。

图8 凋落枝（a）、凋落叶（b）P 归还量月动态变化特征Fig.8 Monthly dynamic changes of P return amout in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

CL、GSL 和HSS 凋落枝K 归还量月动态变化呈单峰型变化规律，YNS 呈双峰型，2月归还量为0.09～0.16 kg/hm2，占总归还量的37.18%～47.41%；CL 和GSL 凋落叶K 归还量月动态变化呈多峰型变化规律，YNS 和HSS 呈无规则变化，9月归还量为0.32～0.67 kg/hm2，占总归还量的12.96%～21.91%。HSS 与其他3 种林分凋落叶均无显著差异性，其余各林分间差异性均表现为极显著（（P＜0.01），图9）。

图9 不同林分凋落枝（a）、凋落叶（b）K 归还量月动态变化特征Fig.9 Monthly dynamic changes of K return amount in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

3 讨 论

森林凋落物是植物在其生长发育过程中的代谢产物，是森林生态系统物质循环和能量流动的一个重要方面[5]。环境（如海拔、温度以及降水量等）、林分（如林分类型、林分密度、林龄等）以及人为因素（如施肥、采伐等）均会导致森林凋落量的差异[17]。本研究中，滇中亚高山4 种林分年凋落量大小依次为：常绿阔叶林（767.41 kg/hm2）＞云南松林（742.44 kg/hm2）＞华山松林（586.98 kg/hm2）＞高山栎林（396.94 kg/hm2），小于湖南亚热带针阔混交林（3 260～4 300 kg/hm2）[18]、长白山温带山地森林（3 840 kg/hm2）[10]以及海南尖峰岭热带山地雨林的凋落物量（7 690 kg/hm2）[6]。以上研究区分别处于湖南省森林植物园、长白山自然保护区和海南岛西南部尖峰岭热带山地雨林，气候类型分别属于亚热带湿润季风气候、温带大陆性山地气候和低纬度热带岛屿季风气候区，收集器尺寸不同（3 m×4 m、1 m×1 m 或70.7 cm × 70.7 cm），收集的凋落物包括枝、叶、果、花和未能分离的枝叶细小碎屑等，因此本研究采集的年凋落物量与上述研究区差异较大。4 种林分温度及降水等气候环境因素一致，海拔范围均在2 100～2 230 m之间，通过对4 种林分年凋落总量与林分密度、海拔作相关分析，R2分别为0.343 2 和0.993 8，说明年凋落物量与海拔显著相关；同时，各林分类型群落组成不同，导致光合作用效率、生态位分化差异，进而形成不同的生产力水平，如常绿阔叶林（16年生）结构复杂、树种多样性丰富，其生物量（347.41±30.36 t/hm2）均高于云南松林（24年生）（63.11±12.41 t/hm2）和高山栎林（16年生）（10.37±2.53 t/hm2）[19]，这可能是导致不同林分年凋落物量差异较大的重要原因。

4 种林分凋落枝量月动态变化无统一规律，这可能是由于每月收集的凋落枝来源于树上的死枝，而降水量、风速和最大降水量等气候因素可能会直接导致凋落枝掉落[20]，与物候无直接联系。凋落叶量月动态变化呈单峰型或双峰型变化，主要受到气温、降水以及林分树种生态学特性的综合影响[20,21]。CL、YNS 和HSS 总量表现为干季（232.79～365.17 kg/hm2）＞湿季（214.78～311.18 kg/hm2）；而GSL 则相反，表现为干季（140.40 kg/hm2）＜湿季（197.08 kg/hm2），但最高值均出现在5月。4种林分月凋落总量受控于凋落物叶的动态变化，与凋落叶量动态变化一致，随气候因子的变化而呈明显的季节变化，峰值同样均出现在湿季初期（5月：70.93～165.38 kg/hm2）。而李洁冰[18]研究亚热带枫香林（Liquidambar formosanaforest）、樟树林（Cinnamomum bodinieriforest）、马尾松林（Pinus massonianaforest）以及樟树-马尾松混交林（mixed forest）的峰值则分别出现在10月（1.22 t/hm2）、8月（0.58 t/hm2）和11月（0.77 和1.23 t/hm2）。这是由于该研究区在湖南省森林植物园，气候属于典型的亚热带湿润季风气候，四季划分明显，凋落物具有明显的凋落节律，秋季凋落量明显高于其它季节；而本研究区为云南热带南北部的气候过渡带，属亚热带高原性气候，雨热同季，干湿季划分明显，5月为该区林分换叶季节，此时有较多老叶脱落，且树种萌发大量新芽，进入雨季后降雨增多，各林分按其生态学特性进行新陈代谢，高温高湿也可能会显著增加凋落物量。

本研究中，4 种林分凋落物组分中凋落枝和叶占总量的百分比均不同，但均以凋落叶为主体，所占比例高达86%以上，表明凋落叶在林分凋落物量中占关键地位。这与滨海沙地尾巨桉人工林[22]、亚热带樟树林[23]、河南鸡公山自然保护区典型林分[24]、中亚热带不同森林[21]等研究结果一致。引起这种凋落枝、叶出现差异的原因可能是不同林型中森林植物器官凋落的时间和数量主要依赖于林分组成树种的生物学特性和气候条件[10]，并与当地气候条件、凋落物收集的方法以及样地布设位置有关[7]。

凋落物分解是养分归还的主要途径，构成了森林生态系统生物地球化学循环的一个重要组成部分[2]。本研究中，4 种林分类型凋落物养分含量均表现为C＞N＞K＞P，原因在于C 是叶片合成有机物质的主要原料，N 是合成叶绿素组成的主要元素，其需要较多的C、N 来维持其生长和代谢[25]；同时，植物为了保存自身的养分，在凋落前会将P 和K 转移到其他器官，进而减弱养分的流失[26]，这可能是导致本研究中P 和K 含量较低的原因；此外，K 在凋落物内较易淋失，本研究区雨季较为集中，受高温和降雨影响凋落物的淋溶作用也就越强烈，K 较容易被淋洗而损失。

本研究中，4 种林分凋落物养分归还量同样表现为C＞N＞K＞P，与凋落物养分含量的大小规律一致，这与长白山4 种森林类型[10]、福建省南平市杉木人工林[27]、滨海沙地尾巨桉人工林[22]以及南亚热带海岸沙地不同林分[28]的研究结果一致。不同林分C、N、P 和K年归还总量表现为常绿阔叶林＞云南松林或华山松林＞高山栎林，均低于四川盆地常绿阔叶林[29]、桂西北喀斯特次生林[30]等。凋落物养分归还量月动态变化呈单峰型、双峰型、多峰型或无规则变化，凋落枝和叶最高值分别出现在2月或5月，其动态变化与凋落量变化趋势总体相同，受凋落量以及养分含量的共同影响。作为凋落物养分归还量的主要组分，凋落叶中的养分元素归还趋势同样可以大体反映凋落物养分归还总量动态，两者趋势相同。

综上，常绿阔叶林与其他林分相比年凋落物量和养分归还量均较高，周转期短，物种多样性丰富，群落结构稳定，具有较普遍的适应性，较快的凋落物分解周转能更好地进行养分归还，维持土壤肥力能力较强。因此，保护常绿阔叶林，研究控制其他各林分凋落物变化的机理，对开展该区域人工林、次生林和地带性植被的持续经营管理和提高整个森林生态系统的碳汇功能和生态恢复具有深远意义。此外，凋落物养分归还与土壤养分的关系密不可分，而本研究暂未对土壤养分和凋落物养分归还之间存在何种关系进行阐述，因此，有关土壤养分对凋落物养分归还的影响有待后续深入研究。

4 结 论

1）滇中亚高山常绿阔叶林、高山栎林、云南松林和华山松林年凋落物量为396.93～767.32 kg/hm2；凋落叶占凋落总量比值高达86%以上，枝仅占10.87%～13.92%；4 种林分凋落枝、叶及总量月动态变化呈单峰或双峰型变化规律，凋落物总量最高值出现在5月。

2）C、N、P 和K 养分含量无明显变化规律；4 种林分养分归还量为常绿阔叶林＞云南松林或华山松林＞高山栎林，凋落叶养分归还量大于凋落枝，不同养分归还量大小顺序为C＞N＞K＞P，C、N、P 和K 归还量分别为193.57～359.37、3.18～6.51、0.25～0.49 和1.86～3.41 kg/hm2。

3）4 种林分C、N、P 和K 归还量月动态变化呈单峰型、双峰型、多峰型或无规则变化规律，受凋落量以及养分含量的共同影响，凋落枝和叶归还量峰值分别出现在2 和5月。

4）常绿阔叶林年凋落物量和养分归还量均较高，保护常绿阔叶林，研究控制其他各林分凋落物变化的机理，对开展该区域人工林、次生林和地带性植被的持续经营管理和提高整个森林生态系统的碳汇功能和生态恢复具有深远意义。