南亚热带滨海沙地天然常绿阔叶林凋落物持水特性

吕宗晋，卢立国，谢伟东，张艺帆

（广西大学 林学院，广西南宁 530004）

森林的凋落物层对于森林水土保持以及水源涵养具有重要意义。凋落物层作为林冠层与土壤层间的水文作用层，是森林生态系统循环的第二作用层，主要通过截留自然降水和减缓地表径流，给雨水渗入土壤提供足够的时间，延缓土壤水分蒸发、增强土壤缓冲能力、防止土壤侵蚀和提高土壤肥力等[1-3]。森林凋落物层的持水特性主要受森林立地条件、微生物种类和数量、凋落物分解程度和林分树种组成等环境因子的综合影响[4]。研究凋落物层的持水特性，有利于建设和维护森林生态水文系统。

许多学者对森林的凋落物持水特性开展了大量研究。饶良懿等[5]研究结果表明，凋落物的分解程度能显著影响凋落物的持水能力；何琴飞等[6]对珠海流域中游的主要森林类型进行研究，发现不同森林类型凋落物的持水动态变化规律基本一致；马正锐等[7]认为凋落物储量不同，有效拦蓄量有差异。对于多种人工林、混交林、针叶林和阔叶林的凋落物持水特性已有较多研究[8-11]，对于海岸带天然次生林的凋落物持水特性研究还较少。滨海地带具有独特的景观特征和生态边缘效应[12]，滨海森林作为滨海地带生态系统的一个重要组成部分，在维护滨海景观的多样性、生态功能的稳定性等方面发挥着重要作用[13]。海岸带沙地土质疏松，水分和养分流失严重；南亚热带滨海地区年均气温高，雨热同期，季节性干湿分明，秋冬季干旱持续时间长，植物的生物学特性受季节性气候影响，本地区森林凋落物的持水特性对水土保持、植被恢复和演替有极大影响。本研究选择广西东兴市北仑河口红树林保护区海岸带的自然演替次生林作为研究对象，对凋落物的蓄积量和持水能力进行分析，旨在揭示滨海沙地森林植被凋落物的持水特性，为海岸带的生态治理、植被恢复及树种配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

东兴市（107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N）地处广西壮族自治区南部、中国大陆海岸线最西南端，居北回归线以南；属南亚热带季风气候，年均气温23.2 ℃，年均日照时长1 500 h；气候温和湿润，冬短夏长，年均降水量2 738 mm，年均相对湿度80%，夏季盛行台风。研究区位于东兴市东兴镇竹山村潮上带，坡度11°～18°，海拔低于10 m，地表多为海相石英细砂、砂砾和亚粘土。

1.2 样地设置

假苹婆（Sterculia lanceolata）群落（CMT1）的乔木层郁闭度为0.9，林分密度为8 600 株/hm²，乔木层的主要伴生树种有鹅掌柴（Heptapleurum heptaphyl⁃lum）、罗伞树（Ardisia quinquegona）、滨木患（Arytera littoralis）、光叶白颜树（Aphananthe cuspidata）、海杧果（Cerbera manghas）和润楠（Machilus nanmu）等，灌木层主要有长花龙血树（Dracaena angustifolia）、龙船花（Ixora chinensis）、罗伞树、滨木患、黄脉九节（Psychotria straminea）、九节（P.asiatica）和桂叶素馨（Jasminum laurifolium）等，草本层主要有半边旗（Pteris semipinnata）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、华山姜（Alpinia oblongifolia）和海金沙（Lygodium ja⁃ponicum）等。

鸭脚木+罗伞树群落（CMT2）的乔木层郁闭度为0.7，林分密度为8 525 株/hm²，乔木层的伴生树种主要有假苹婆、红鳞蒲桃（Syzygium hancei）、假鹊肾树（Streblus indicus）和密花树（Myrsine seguinii）等，灌木层主要有罗伞树、细枝龙血树（Dracaena elliptica）和红鳞蒲桃等，草本层主要有鸭跖草（Commelina communis）、沿阶草、华山姜和求米草（Oplismenus un⁃dulatifolius）等。

1.3 凋落物采集与生物量和蓄积量测定

在林木分布均匀处各设置3 个20 m × 30 m 的标准样地，每个样地按对角线采用五点法设置5 个1 m × 1 m 小样方，收集每个小样方内的全部凋落物，将相同样地的未分解层和半分解层凋落物分别混合，装入塑料袋内称其鲜重后带回实验室。在65 ℃烘箱中烘至恒重，记录干重。计算每个群落未分解层和半分解层的生物量和蓄积量。生物量为每公顷凋落物的干重，蓄积量是每公顷凋落物的鲜重。

1.4 凋落物持水能力测定

在室内采用浸泡法测定凋落物的持水能力。取烘至恒重的凋落物按不同分解层分别装入40 目网筛后完全浸入水中，浸泡到质量不变，分别记录0.5、1、2、4、8、12 和24 h的质量，计算持水量和吸水速率。通常最大持水量和最大持水率指凋落物浸水24 h 后的持水量和持水率。凋落物各持水特性指标计算公式如下[14-15]：

式中，R0为凋落物自然含水率（%）；m1为凋落物鲜重（g）；m2为凋落物干重（g）；Rt为t时间的凋落物持水量（g/kg）；mt为浸水时间为t的凋落物质量（g）；Rm为凋落物最大持水率（%）；m24为凋落物浸水24 h 后的质量（g）；Wm为凋落物最大拦蓄量（t/hm²）；M为凋落物蓄积量（t/hm²）；W为凋落物有效拦蓄量（t/hm²）；Q为有效拦截降水量（mm/h）；Vt为凋落物吸水速率（g·kg-1·h-1）；t为凋落物相对浸泡时间（h）。

1.5 数据分析

采用Excel 2016 软件进行数据整理；采用SPSS 26 软件进行LSD 法单因素方差分析和差异显著性检验；采用Origin 2019软件进行作图和计算。

2 结果与分析

2.1 凋落物生物量和蓄积量

凋落物生物量和蓄积量受不同林分类型、林龄和凋落物分解速度等因素影响。两种林分类型不同分解层凋落物的生物量和蓄积量差异均不显著；CMT1 和CMT2 凋落物的生物量分别为1.46 和1.47 t/hm2，蓄积量分别为2.92和2.94 t/hm²；CMT1凋落物半分解层的生物量和蓄积量大于未分解层，CMT2则相反（表1）。

表1 凋落物生物量和蓄积量Tab.1 Litter biomass and accumulation

2.2 凋落物持水力

凋落物持水力是反映凋落物层水文特征的重要指标，在整个森林生态系统水循环中起着重要作用。凋落物的持水力指标通常包括持水量、吸水速率和拦蓄量。凋落物层的持水性能与生态系统的树种组成、林分发育、林分水平及垂直结构等因子有关[16]。

2.2.1 凋落物持水量与浸水时间的关系

两种林分类型凋落物的持水量变化趋势基本一致。浸水0～2 h，持水量急剧上升，约占总持水量的32%；随着浸水时间的增加，持水量缓慢增加；12 h 后，持水量基本饱和，趋于平稳状态（图1）。在整个浸泡试验过程中，CMT1 凋落物的持水量高于CMT2，差异不显著；不同分解层的持水量均表现为半分解层>未分解层。

图1 凋落物持水量与浸水时间的关系Fig.1 Relationship between water⁃holding capacity of litters and soaking time

对各分解层凋落物的持水量与浸水时间进行拟合，发现对数函数最优，方程式为S＝a＋bln(t)，R2均在0.97 以上，表明各层凋落物的持水量与浸水时间关系密切（表2）。

表2 不同分解层凋落物持水量与浸水时间的拟合方程Tab.2 Fitting equations of water-holding capacity of litters and soaking time in different decomposition layers

2.2.2 凋落物吸水速率与浸水时间关系

两种林分类型凋落物吸水速率变化趋势大体相同。浸水0～0.5 h，吸水速率最大，随后吸水速率呈下降趋势；浸水4 h 后，吸水速率平缓下降，至12 h 后，吸水状态接近饱和；24 h 左右，吸水速率趋近于0（图2）。CMT1 凋落物的吸水速率高于CMT2，但差异不显著；吸水速率均表现为半分解层>未分解层。

图2 凋落物吸水速率与浸水时间关系Fig.2 Relationship between water absorbing rate of litters and soaking time

对各分解层凋落物的吸水速率与浸水时间进行拟合，发现幂函数关系最为显著（P<0.05），方程式为V＝atb，其R2均在0.99 以上，表明各分解层凋落物的吸水速率与浸水时间的相关性较高（表3）。

表3 不同分解层凋落物吸水速率与浸水时间的拟合方程Tab.3 Fitting equations of water absorbing rate of litters and soaking time in different decomposition layers

2.2.3 凋落物有效拦蓄量

有效拦蓄量可作为判断凋落物实际降雨拦蓄能力的指标。CMT2 凋落物的自然含水率大于CMT1；CMT1 凋落物的最大持水率、最大持水量、最大拦蓄量、有效拦蓄量、有效拦截降水量和有效拦蓄率均高于CMT2，但差异不显著（表4）。CMT1 凋落物的有效拦蓄量为3.34 t/hm2，有效拦截降水量为0.33 mm/h；CMT2有效拦蓄量为2.98 t/hm2，有效拦截降水量为0.30 mm/h。

表4 凋落物有效拦蓄量Tab.4 Effective storage capacity of litters

对有效拦蓄量、总蓄积量、自然含水率和最大持水率进行拟合，发现有效拦蓄量与总蓄积量和最大持水率呈线性关系，模型分别为y= 2.68x- 4.69（R2= 0.451）和y= 0.03x- 1.50（R2= 0.553），有效拦蓄量与总蓄积量呈显著相关（r＝0.672，P<0.05），与自然含水率和最大持水率无显著相关。

3 讨论与结论

3.1 凋落物生物量与蓄积量状况分析

由于树种组成、林龄和凋落物的输入与分解速度不同，森林水源涵养功能存在差异[17]。本研究中，两种林分类型凋落物的生物量和蓄积量差异不显著，主要原因是两种林分类型虽然优势种不同，但立地条件和密度相近，部分伴生树种相同，凋落物的组成成分相似。CMT1 和CMT2 的凋落物蓄积量分别为2.92 和2.94 t/hm2，均小于中亚热带青冈-石栎林（12.04 t/hm2）、马尾松-石栎林（11.65 t/hm2）、南酸枣林（9.12 t/hm2）和杉木林（8.92 t/hm2）4 种森林类型的凋落物蓄积量[18]，也小于中南区亚热带常绿阔叶林森林年平均凋落物量（6.20 t/hm2）[19]，这可能是因为南亚热带滨海地区年均气温较高，树种组成均为常绿树种和部分树种冬季无休眠期，导致南亚热带滨海沙地的森林生态系统凋落物蓄积量低、土壤蓄水能力差和植被恢复困难。

CMT1 凋落物半分解层的蓄积量大于未分解层，这与国内大多数研究结果相符[20-21]。CMT2 凋落物半分解层的蓄积量小于未分解层，可能是由于树种组成不同，凋落物的成分和性质有差异，以及CMT2 林分郁闭度相对较小，太阳照射造成土壤水分含量和空气相对湿度较低，导致土壤生物相对较少和酶活性较低，凋落物的分解速率较慢，未分解凋落物累积较多。

3.2 凋落物持水能力分析

凋落物持水量与凋落物的干燥程度、凋落物量和结构有关。凋落物越干燥、量越多，短时间内的持水量越大[5]。本研究的两种林分类型不同分解层的凋落物持水量均随浸水时间增加而增大，与刘艳会等[22]在福建省三明市研究的格氏栲（Castanopsis kawakamii）天然林3 种群落类型凋落物持水量的结果一致。两种林分类型的半分解层持水量均高于未分解层，可能是因为凋落物经过一定时期的分解，结构疏松，可吸收更多水分，半分解层决定着凋落物持水量大小。

凋落物吸水速率通常与其成分和特性有关，凋落物分解程度不同，其吸水速率差异较大[23]。两种林分类型不同分解层的吸水速率均表现为在浸水初期快，随着浸水时间的延长而降低，至持水量达饱和状态，与张祎等[24]的研究结果一致。这是因为凋落物在浸水前处于干燥状态，浸水后，枝叶表面与内部的水势差较大，浸水前期吸水速率急剧增加，随着水势差的减小，凋落物吸水速率变小[25]。半分解层吸水速率远大于未分解层，说明凋落物半分解层的蓄水能力和减少径流作用更为明显。

本研究表明，凋落物持水量与浸水时间符合对数函数关系（S=a+bln(t)）；吸水速率与浸水时间，符合幂函数关系（V=atb），这与刘艳等[26]和张建利等[27]的研究结果类似，可用于描述南亚热带滨海天然常绿阔叶林凋落物层的水文涵养能力。

有效拦蓄量作为判断凋落物降雨拦蓄能力的指标，主要与凋落物的蓄积量、自然含水率和最大持水率等有关[28]。本研究发现，有效拦蓄量与总蓄积量和最大持水率呈线性关系，其模型分别为y=2.68x- 4.69（R2= 0.451）和y= 0.03x- 1.50（R2=0.553），有效拦蓄量与总蓄积量呈显著相关，与自然含水率和最大持水率无显著相关，与刘少冲等[16]、武启骞等[29]和杨玉莲等[30]的研究结果一致，说明凋落物蓄积量可显著影响降雨拦蓄能力，因此两个群落的有效拦截降水量均偏低。凋落物的最大持水率（量）的测定是将凋落物烘干浸水24 h 后测量的指标，通常用来评价凋落物的持水能力[31]。两个群落的最大持水率分别为187.13%和164.30%，平均最大持水率（175.72%）是东江中上游阔叶林最大持水率（156.93%）[32]和桂西南喀斯特山地乔灌过渡林最大持水率（162.88%）[33]的1.12倍和1.08倍，说明本研究的两种天然林群落凋落物的持水能力较好。CMT1 和CMT2 凋落物的拦蓄量指标差异可能与凋落物组成成分、基质和分解程度有关，如凋落物叶的革质层厚度、结构及表皮附着物等。

南亚热带两种天然林群落的凋落物总蓄积量和有效拦蓄量偏低，但持水能力较好，两种群落凋落物持水能力差异不显著。在未来的滨海退化土地的生态治理中，可利用本地乡土树种以近自然混交模式对退化的海岸带进行植被恢复。下一步应考虑林冠层、土壤层与凋落物层之间的综合水文效应，进一步研究南亚热带滨海沙地森林的降水截留和水源涵养能力。