桂西南不同林龄马尾松人工林生物生产力及其分布特征

张日施，汤雷吼，曹继钊，何 斌，惠柳笛，南雅薇

（1.广西大学 林学院，广西南宁 530004；2.广西壮族自治区国有派阳山林场，广西宁明 547200；3.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002）

森林生物量和生产力作为森林结构和功能的基本特征[1]，是研究森林生态系统碳储量和固碳能力的基础[2-3]。人工林是森林生态系统的重要组成部分，在增加森林资源、保障木材供给以及维持全球碳平衡等方面发挥着重要作用[4-5]。评估森林生物量和生产力对于制定有效的森林经营管理措施以及预测未来气候变化具有重要的意义[6]。

马尾松（Pinus massoniana）是松科（Pinaceae）松属针叶乔木，是我国南方亚热带地区主要的速生用材树种，在我国林业生产和生态建设中发挥着重要作用[6-8]。桂西南是马尾松人工林的重要栽培区之一，桐棉松是生长在广西宁明县桐棉镇的马尾松地理种源，具有适应性强、速生丰产、干形通直圆满和材质优良等优点，是培育短轮伐期工业原料林和用材林的理想树种[9]。国内外有关马尾松人工林生物量和生产力研究已有较多报道[4,10-14]，但关于桂西南地区马尾松（桐棉松）种源的研究较少[15]。本研究以广西宁明县马尾松（桐棉松）人工林为研究对象，研究不同林龄（5、10 和15年生）马尾松（桐棉松）人工林的生物量、年净生产力和分配特征，探索该区域马尾松（桐棉松）人工林生长过程中生物量积累及生产力的变化规律，为合理制定马尾松人工林的经营管理计划和栽培措施提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区国有派阳山林场（106°55′ ～ 107°34′E，21°41′ ～ 22°04′N），地处广西宁明县南部，属亚热带季风气候；年均气温21.9 ℃，年均降水量1 500 mm，年均相对湿度82.5%。以丘陵和低山为主，海拔200 ～ 800 m；土壤以赤红壤和红壤为主，植被类型以马尾松和桉树（Eucalyptus ro⁃busta）为主，以及米老排（Mytilaria laosensis）、红锥（Castanopsis hystrix）和八角（Illicium verum）等，伴生植物主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、盐肤木（Rhus chinensis）、野牡丹（Melastoma condidum）、五节芒（Miscanthus floridulus）和越南悬钩子（Rubus co⁃chinchinensis）等。试验地位于该林场鸿鸪分场，海拔350 ～ 400 m，东南坡，坡度20° ～ 25°。林地土壤为赤红壤，母岩主要为砂页岩，土层较深厚，平均厚度80 cm 以上。2020年调查时，土壤（0 ～ 40 cm）容重为1.28～1.37 g/cm3，pH 值4.30～4.41，有机质、全氮、水解氮、速效磷和速效钾含量分别为15.58 ～17.02 g/kg、0.66～0.74 g/kg、55.8～64.3 mg/kg、0.80～1.34 mg/kg和26.4～35.5 mg/kg。

前茬林分均为马尾松纯林。5、10 和15年生马尾松人工林分别在2015年底、2010年底和2005年底进行采伐，经林地清理、炼山和挖穴（规格0.4 m ×0.4 m × 0.3 m）整地后，第2年4月，用马尾松（桐棉松）实生苗定植，造林密度约为1 660 株/hm2（株行距约2 m×3 m）。造林后的管护措施基本一致，前3年每年砍草抚育1次。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与林分调查

根据不同林龄林分分布状况，以5年为1 个林龄阶段。2020年5月，在地理位置毗邻、母岩相同及海拔、坡向和坡位等基本一致的地段，选取5、10 和15年生生长良好且较一致的马尾松人工林，分别设置3 块样地，样地大小为400 m2（20 m × 20 m）。对各样地内林木的胸径和树高进行每木检尺，计算林分平均胸径和平均树高（表1），同时测定林分密度、林冠郁闭度、林木冠幅和枝下高等。马尾松单株材积（V，m3）计算公式为[16]：

表1 不同林龄马尾松人工林林分生长状况Tab.1 Growth status of P.massoniana plantations at different stand ages

V=0.714 265 437×10-4×D1.867008×H0.901463

式中，D为胸径（cm）；H为树高（m）。

1.2.2 林分生物量测定

以林分平均树高和平均胸径为指标分别在每个林龄样地内选择3 株平均木，采用Monsic 分层切割法分别测定林木树叶、树枝、干皮和干材鲜质量；采用全根挖掘法将根系挖出，测定其鲜质量[17]。采用混合取样法分别采集各器官样品约500 g，装入布袋，放入烘箱中于80 ℃烘干，测定含水率和干重，计算各平均木单株生物量，根据不同林龄马尾松人工林林分密度计算其乔木层生物量[17]。

在各样地内沿对角线分别设置3 个样方，面积均为4 m2（2 m×2 m），记录样方内林下植物种类、个体数、高度和覆盖度等，采用样方收获法测定灌木层、草本层和凋落物层鲜质量[17]，采集各层次样品约500 g，带回实验室后烘干，测定含水率和干质量，估算各层次生物量[17]。

1.2.3 林分生物量及乔木层净生产力的计算

马尾松人工林林分生物量为其乔木层、灌木层、草本层和凋落物层生物量之和。乔木层净生产力计算中，干材、干皮、树枝和树根根据其林龄进行计算；由于松叶以1年生、2年生为主，因此，本研究参照文献[13]采用1.4 和1.5年分别作为5、10 和15年生马尾松松针叶龄进行估算。

1.3 数据处理

采用Excel 2013 软件进行统计分析，采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 乔木层生物量及其分配

2.1.1 平均单株生物量

5、10 和15年生马尾松平均单株生物量分别为22.56、67.78 和122.70 kg/株，随林龄增加而显著增加（P＜0.05）（表2）。不同器官生物量因林龄不同存在差异，5年生表现为干材＞树枝＞树叶＞树根＞干皮，10年生表现为干材＞树枝＞树根＞树叶＞干皮，15年生表现为干材＞树枝＞树根＞干皮＞树叶。干材占单株生物量的比例随林龄增加而增加，树叶呈相反趋势，干皮和树根则相对稳定。

表2 不同林龄马尾松人工林单株生物量及其分配Tab.2 Biomass and its distribution of single tree of P.massoniana plantations at different ages（kg/plant）

2.1.2 乔木层生物量及其分配

5、10 和15年生马尾松人工林乔木层生物量分别为34.07、93.54和162.16 t/hm2，除树叶外的其他器官生物量均呈随林龄增加而显著增加（P<0.05）（表3）。10年生马尾松人工林乔木层的生物量比5年生增加59.47 t/hm2，15年生比10年生增加68.62 t/hm2，10～15年生物量比5～10年高出15.39%；10～15年干材的增量（46.82 t/hm2）比5～10年（31.32 t/hm2）高出49.49%，增幅明显高于乔木层生物量，说明马尾松林的生长有利于干材生物量的积累。

表3 不同林龄马尾松人工林乔木层生物量及其分配Tab.3 Biomass and its distribution of tree layer of P.massoniana plantations at different ages(t/hm2)

乔木层中各器官生物量所占比例因器官和林龄不同而存在差异。把乔木层分为树冠（树叶+树枝）、树干（干材+干皮）和树根3 个部分，不同林龄均以树干生物量及其比例最高，所占比例随林龄增加而增大，由5年生的46.08%增加到15年生的64.26%；树冠生物量的比例随林龄增加而下降，由5年生的42.38%下降到15年生的23.86%；树根生物量所占比例较稳定。

2.2 林下植被和凋落物层生物量

林下植被和凋落物都是马尾松人工林生态系统的重要组成部分。人工林林下植被生长与林分密度和林下植被的恢复时间密切相关。5、10 和15年生马尾松人工林林下植被生物量分别为2.80、2.33 和2.54 t/hm2，随林龄增加呈下降趋势；灌木层分别占36.43%、53.65%和59.06%，草本层分别占63.57%、46.35%和40.94%（表4）。可见，马尾松林生长初期，林木个体及林分郁闭度较小，阳光较充足，其林下植被尤其是草本层生长较好，生物量也较大；随着林分郁闭度增大，林下植被生长受到一定的抑制，10和15年生生物量也较小。不同林龄马尾松林凋落物层生物量分别为1.83、3.17和5.30 t/hm2，随林龄的增加而显著增加（P＜0.05）。

表4 不同林龄马尾松人工林林下植被和凋落物层生物量及其分配Tab.4 Underground vegetation biomass and its distribution of P.massoniana plantations at different ages(t/hm2)

2.3 乔木层年均净生产力

本研究以林木年均生物量作为乔木层年均净生产力的指标，由于没有把凋落物生物量、根系损失量、林下植物及动物啃食量等计算在内，其净生产力估算结果比实际低。从表1各林龄马尾松人工林蓄积量中可算出5、10 和15年生马尾松人工林年均蓄积量分别为8.89、18.01 和20.27 m3·hm-2·a-1，其年均净生产力分别为10.48、13.83 和16.00 t·hm-2·a-1，随林龄增加而增加（表5）。5、10 和15年生马尾松人工林干材年均净生产力分别占25.19%、32.18%和38.06%，干皮年均净生产力分别占4.77%、4.84%和5.38%，均随林龄增加而增加；树叶年均净生产力分别占43.80%、38.11%和36.06%，树枝年均净生产力分别占18.70%、16.70%和12.50%，均随林龄增加而减少；树根年均净生产力分别占7.54%、8.17%和8.06%，相对稳定。

表5 不同林龄马尾松人工林乔木层年均净生产力及其分配Tab.5 Annual net productivity and its distribution of tree layer of P.massoniana plantations at different ages (t·hm-2·a-1)

3 讨论与结论

人工林生物量受立地条件、森林类型、林龄及生长状况等方面影响。研究表明，广西武宣县8、14和23年生马尾松人工林乔木层生物量分别为32.0、108.0和186.6 t/hm2[18]，广西东部5、15和21年生马尾松人工林乔木层生物量分别为13.56、113.58 和170.76 t/hm2[19]，贵州省龙里县8、12 和18 生马尾松人工林乔木层生物量分别为33.94、89.94 和204.51 t/hm2[13]，四川省高县5、15和21年生马尾松人工林乔木层生物量分别为11.44、122.92和169.53 t/hm2[14]。本研究中，5、10和15年生马尾松人工林乔木层生物量分别为34.07、93.54和162.16 t/hm2，表明本研究区马尾松（桐棉松）人工林生物量积累能力强及早期生长迅速，这也是桐棉松所具有的重要特性之一。在马尾松人工林生物量积累过程中，树叶生物量及其占比逐渐减少；干材生物量及其占比逐渐增大，可选用马尾松（桐棉松）培育干材。10 ～ 15年乔木层生物量增幅比5～10年高出15.39%，干材生物量增幅比5 ～ 10年高出49.49%，说明10 ～ 15年乔木层生物量积累更快，有利于干材的生物量积累。

受树种生物学特性和抚育间伐等影响，不同林龄马尾松人工林林下植被发育均较差，其生物量均小于3.00 t/hm2，凋落物层生物量总体不高，与其他地区马尾松人工林林下植被研究结果一致[6,10-14]；凋落物多为松针，不易分解，不利于林下植物多样性的恢复和营养元素生物循环[20]。凋落物生物量随林龄的增加而增加，说明马尾松人工林的生长过程有利于其凋落物的生物积累和养分归还。

广西武宣县8、14 和23年生马尾松人工林年均净生产力分别为4.00、7.71和8.11 t·hm-2·a-1[18]，广西东部5、15 和21年生马尾松人工林乔木层年均净生产力分别为0.63、11.31 和10.31 t·hm-2·a-1[19]，贵州省龙里县8、14 和23年生马尾松人工林乔木层年净生产力分别为5.88、9.32 和10.46 t·hm2·a-1[13]，贵州省独山县7 和14年生马尾松人工林乔木层年均净生产力分别为8.57 和10.95 t·hm-2·a-1[14]。本研究中，5、10 和15年生马尾松人工林乔木层年均净生产力分别为10.48、13.83 和16.00 t·hm-2·a-1，均高于上述区域相同或相近林龄的马尾松人工林，表明本研究区马尾松人工林具有较高的生产力水平。

受研究区条件的限制，15年以上马尾松人工林生物量及其生产力还有待进一步研究。本研究区马尾松人工林不同林龄的生长速度比我国其他地区快，生物量积累速率较快，但林地土壤主要养分含量按照我国第2次土壤普查养分分级标准多数属于中等水平[21]。如能根据马尾松人工林不同生长阶段的养分需求，结合林地土壤养分特性进行合理施肥，满足林木生长对养分的需求，促进林木生长，可提高其生物生产力。对15年生马尾松人工林进行间伐，利用马尾松速生特性，可培育大径材，节省经营成本，提高木材产量和经营效益，提高群落植被的多样性，促进生态系统养分循环，保持林地土壤的持久生产力。