多效唑对谷子茎秆特征及抗倒性的影响

鱼冰星, 王宏富, 王振华, 张鹏, 成锴,余爱丽, 闫海丽, 鱼冰洁

(1.山西农业大学农学院, 山西 太谷 030801; 2.山西农业大学谷子研究所, 山西 长治 046011;3.山西省长治市潞州区农业农村局, 山西 长治 046011)

随着功能农业的兴起与发展，小杂粮越来越受到大众的关注。小杂粮中以谷子为首，谷子不仅播种面积大、高产，而且以营养丰富、品质优良著称[1]。谷子作为传统的优势粮食作物，不仅播种密度大，而且具有抗旱、耐瘠、水利用率高、地方适应性强等优点，在有机旱作农业中占据举足轻重的地位，作为创新和发展我国北方干旱、半干旱地区“持续农业”的支柱作物，其需求量每年趋于上升[2-3]。除却种子的选择外，谷子播种密度同样是影响产量的关键环节[4]。伴随着种植规模扩大、种植密度增加，谷子生长过程中很容易出现茎生长缓慢、脆弱等问题，易造成倒伏，危害植物种群。结构上，叶叶之间相互避光遮阴，造成叶片光合速率下降[5-6]；如若发生倒伏，植株内部运输组织将受到严重破坏，抑制有机质和养分的运输，干物质积累渐减，籽粒发育异常，大大降低了结实率，严重时会造成大量减产[7]。因此，有效提高谷子茎秆强度、防止谷子后期发生倒伏，是在选择高质量种子、增加种植密度前提下亟待解决的重要课题。

多效唑是内源赤霉素合成的植物生长延缓剂[8]，可以延缓植株生殖生长、缩短茎节，并对植株叶片中叶绿素有所影响，同时可提升其抗逆性能，提高作物的穗重、千粒重，使作物增产[9-10]。聂萌恩[11]通过叶面喷施多效唑研究发现，施用多效唑可明显提高谷子叶片的叶绿素含量，提高作物光合效率；史关燕等[12]在不同时期喷施多效唑研究其对谷子性状及品质的影响，结果表明，多效唑能显著抑制茎秆徒长，使节间缩短、降低株高，考种发现谷子穗粗、穗重、穗粒重增加，并提高了产量。由于多效唑的施用效果受喷施时期、浓度、农作物种类及其他因素的影响,其施用效果的报道并不一致；其次多效唑针对抗倒伏的研究多集中在植物茎秆性状研究，而对穗颈部位的抗倒性研究还不多。本研究通过在谷子拔节期前、拔节期和孕穗期叶面喷施多效唑，研究多效唑对谷子茎秆形态及穗颈性状的抗倒性影响，旨在为谷子栽培与耕作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试药剂为四川国光农化股份有限公司生产的15%多效唑粉剂。供试谷子品种为山西农业大学谷子课题组提供的常规品种农大8号和杂交品种张杂10号。

1.2 试验设计

2017—2018年在山西农业大学申奉村试验大田开展试验。大田处于山西晋中盆地东北部，气候属于暖温带大陆性，受地势地形、自然环境的影响，当地年降水量约为448.5 mm[13]。采用随机区组设计，处理小区面积为16 m2(4 m×4 m)，试验共设4个处理，分别在拔节期前(A1)、拔节期(A2)以及孕穗期(A3)喷施多效唑(300 mg·L-1，前期预试验筛选的最适浓度)，以清水为对照(CK)，每个处理3次重复。为防止在喷施过程中雾液飞移影响其他小区，可铺用塑料布相隔离，大田按常规管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1形态指标及茎秆机械强度 株高(plant height，PH)：每小区均匀选定10株谷子，用卷尺测量从茎基部到顶端最长尖端的长度。茎粗：每小区均匀选定10株谷子，在基部1～3个节点(分别用N1、N2、N3表示)之间用游标卡尺测量谷子主茎的直径。叶面积：使用CI-203型手持式激光叶面积仪(美国CID公司)测量谷子旗叶面积。待谷子齐穗后30 d，测定其茎秆基部1～4节(分别用N1、N2、N3、N4表示)的节长、节间长、短轴直径、节干重。重心高度(height of gravitational center，HGC)：将谷子主茎的地上部分放在垂直于地面的支撑杆上，左右微慢调整谷子茎秆，找一个支点平衡谷子茎的两边，用卷尺测量从主茎底部到平衡点的长度，得到重心高度。

抗折力(N)：使用FGJ-10测力计(日本SHIMPO公司)测量基部1～4节间的抗折力。

弯曲力矩(cm·g)=主茎基部至穗顶部的长度(cm)×主茎基部至穗顶部的鲜重(g)

(1)

倒伏指数(cm·g·N-1)=弯曲力矩(cm·g)/抗折力(N)×100

(2)

1.3.2穗颈指标 在灌浆期，每小区均匀选定10株谷子，使用卷尺测量谷子穗颈长度，用游标卡尺测量穗颈直径。于室内称量谷子穗颈的鲜重，然后将其放入烘箱内，调至105 ℃并杀青30 min，再在80 ℃温度下持续干燥至恒量，称量谷子穗颈干重，计算其水分含量。将穗颈同穗放置在垂直于地面的支撑杆上，调整以平衡穗颈的两侧，并用卷尺测量从穗颈底部到平衡点的长度，得到穗颈的重心高度。使用FGJ-10测力计测定穗颈抗折力。

穗颈弯曲力矩=穗颈下端到穗顶端的长度×穗颈下端到穗顶端的鲜重

(3)

1.3.3产量及产量构成指标 在成熟期，采用“三点取样法”在每个小区内取3个有代表性的单位平方米调查成穗数，结果取平均值。同时，每小区随机选取10穗，进行室内考种，测定穗长、穗重、穗粒重。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 19.0对试验数据进行统计分析[14]，采用Duncan新复极差分法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 多效唑对谷子株高的影响

由图1可以看出，叶面喷施多效唑后，植株生长速度减慢，表现为随多效唑喷施时期的推移，株高降低幅度越小。随施药时期的推进，农大8号谷子株高分别比CK降低了3.87%、2.05%和1.22%，张杂10号株高分别比CK降低4.01%、2.32%和1.51%。这表明施用多效唑对谷子的生长发育有影响，施药越早，作用越明显，株高越低，同时株高的降低对增强抗倒伏性具有重要作用。

2.2 多效唑对谷子茎粗的影响

由表1可知，喷施多效唑对谷子茎秆各节间的粗度有一定促进作用。节间粗度随施药期的推移，增幅越小。进一步分析发现，节间粗度均呈N1>N2>N3的趋势。与CK相比，A1处理下的农大8号植株N1、N2和N3各节间粗度分别增大13.55%、13.04%和12.38%，A2处理下的农大8号植株N1、N2和N3各节间粗度分别增大10.16%、8.69%和8.84%，A3处理下的农大8号植株N1、N2和N3各节间粗度分别增大5.93%、6.95%和7.96%。与CK相比，A1处理下的张杂10号植株N1、N2和N3各节间粗度分别增大13.27%、7.69%和8.42%，A2处理下的张杂10号植株N1、N2和N3各节间粗度分别增大10.62%、4.81%和4.21%，A3处理下的张杂10号植株N1、N2和N3各节间粗度分别增大8.85%、2.88%和3.16%。说明施用多效唑可增加作物基部节间粗度，增强茎秆对地上部分的支持，茎强度提高，抗倒性也随之增加。

表1 多效唑对谷子茎粗的影响Table 1 Effect of paclobutrazol on stem diameter of millet

2.3 多效唑对谷子叶面积的影响

由图2可以看出，在谷子不同生育时期叶面喷施多效唑后，植株叶面积有明显变化。随施药时期的推移，农大8号叶面积分别比CK增大12.29%、7.25%和3.77%，张杂10号叶面积分别比CK增大12.81%、10.88%和10.38%。这说明多效唑处理下的谷子叶面积增长较快，且喷施时期越早，作用越明显。

2.4 多效唑对谷子茎秆节间长、节间干重及重心高度/株高的影响

由表2可知，随施药期的推移，节间长降低幅度越小。而各处理茎秆的节长均呈N1

表2 多效唑对谷子茎秆节间长、节间干重及重心高度的影响Table 2 Effect of paclobutrazol on internode length, internode dry weight and HGC/PH of millet

2.5 多效唑对谷子各节间长、短轴直径的影响

谷子茎秆是除根系之外对谷子倒伏具有决定性影响的另一重要性状，不同节的粗细对子倒伏具有重要影响，茎秆越粗越抗倒伏，茎秆越细越容易倒伏。因此，谷子茎秆节粗是谷子育种重要目标性状，也是谷子高产栽培必需着力解决的问题。衡量谷子茎秆的粗细包括节长轴直径和节短轴直径两项重要指标，反映了谷子生长状况和抗倒伏潜力。由表3可知，2个品种的谷子茎秆各节间长轴直径及短轴直径均随多效唑喷施时期的推移，增加幅度越小，进一步分析发现，节间的长轴直径及短轴直径均呈N1>N2>N3>N4的趋势。其中，A1处理时的谷子茎秆各节间长轴直径及短轴直径增加幅度最大，与CK相比，农大8号茎秆的N1、N2、N3和N4各节间长轴直径分别增加45.02%、40.16%、41.10%和39.19%，短轴直径分别增加48.73%、45.23%、47.12%和42.21%；张杂10号茎秆的N1、N2、N3和N4各节间长轴直径分别增加45.10%、41.10%、43.01%和42.36%，短轴直径分别增加55.18%、50.90%、51.34%和40.08%。

表3 多效唑对谷子各节间长、短轴直径的影响Table 3 Effect of paclobutrazol on millet internode of long and short axis diameter

2.6 多效唑对谷子抗倒伏能力的影响

由表4可知，谷子基部节间倒伏指数在不同处理下差异明显，其中，A1处理下倒伏指数最小，CK处理下最大。随施药期的推移，各节间弯曲力矩和倒伏指数渐增，而抗折力渐减，抗倒伏性能逐渐减弱。同时节间抗折力和弯曲力矩均呈N1>N2>N3>N4的趋势，因施药时期的不同，节间的抗折力与弯曲力矩部分差异达显著水平。与CK相比，农大8号茎秆的N1、N2、N3和N4各节间弯曲力矩分别减小24.81%、25.10%、25.41%和23.87%，抗折力分别增加43.15%、35.15%、34.20%和32.12%，倒伏指数分别减少28.06%、29.16%、29.00%和28.71%；张杂10号茎秆的N1、N2、N3和N4各节间弯曲力矩分别减小32.41%、29.31%、25.73%和21.53%，抗折力分别增加28.87%、33.20%、35.49%和36.19%，倒伏指数分别减少29.87%、31.64%、32.03%和32.27%，说明喷施多效唑有利于谷子的抗倒伏。

表4 多效唑对谷子基部各节间弯曲力矩、抗折力和倒伏指数的影响Table 4 Effect of paclobutrazol on bending moment, bending force and lodging index of millet

2.7 多效唑对谷子穗颈参数的影响

由表5可知，各处理的穗颈参数中，多效唑对农大8号穗颈含水量、弯曲力矩有调控作用。其中，穗颈弯曲力矩表现在A1处理最小，比CK减少13.90%，而穗颈含水量则在A2处理下最低，比CK下降21.59%。多效唑对张杂10号穗颈除弯曲力矩有影响外，其他指标无显著变化，其中，穗颈弯曲力矩表现在A1处理时达到最小，比CK减少16.42%。

表5 多效唑对谷子穗颈参数的影响Table 5 Effect of paclobutrazol on panicle parameters of millet

2.8 多效唑对谷子产量及产量构成的影响

表6结果表明，喷施多效唑对谷子产量的增加有促进作用，在不同时期处理下，2个品种的谷子产量随喷施时期的推移呈先升高后降低的趋势，在A2处理时达到最大，农大8号产量比对照增加7.10%，张杂10号产量比对照增加8.29%。随着施药时期的推进，谷子穗长降低幅度越小，农大8号各处理的穗长分别比对照减少了14.62%、14.49%、12.00%，张杂10号各处理的穗长分别比对照减少了10.05%、7.73%、4.41%。谷子穗重有明显增加，在A2处理时达到最大，农大8号和张杂10号分别比对照提高了9.44%和11.17%。从穗粒重上看，不同时期多效唑处理的谷子均有所提高，随着施药时期的推进，谷子穗粒重先增大后减小，在A2处理下达最大值。其中，农大8号穗粒重比对照提高了7.10%，张杂10号穗粒重比对照提高了8.29%。

表6 多效唑对谷子产量及产量构成的影响Table 6 Effect of paclobutrazol on yield and yield components of millet

3 讨论

植物抗倒伏性与茎的形态因素如株高、茎粗和节长密切相关，是各因子相互作用的结果[15]。茎秆性状决定了作物的抗倒伏性，是衡量其抗倒伏能力的综合指数[16]。有研究表明，降低植株高度是提高植株抗倒伏能力的关键。然而，一些研究发现，植物抗倒伏性与其株高无关，而与构成株高的节间长度有较为密切的关系[17-18]。本研究结果表明，不同时期施用多效唑，2个品种的植株生长有明显的抑制作用，表现为施用期越早，对植株抑制作用越明显，株高越低，茎秆重心高度与株高比值降低，茎粗增大，节间直径随之增大，而节间长反之减少，均在A1处理时最好。节间干物质重则在A2处理时达到最大，有效提高了茎秆充实度。对茎秆抗倒性而言，节间的弯矩和倒伏指数渐减，抗折力随之增大，均为A1处理效果最佳，这与禤维言等[19]、张忠旭等[20]研究结果一致。禤维言等[19]的研究中指出，在早期叶面喷施多效唑可以显著抑制甜高粱株高的生长，缩短节长；其还对作物各节间的增厚、减少倒伏指数并增强抗倒伏能力有一定的作用。

穗颈方面，多效唑对农大8号穗颈含水量、弯曲力矩有调控作用，对张杂10号穗颈除弯曲力矩有影响外，其他指标无显著变化。谷子穗颈的弯曲及折断有时也会影响营养物质向穗部转移，导致籽粒灌浆速率降低，易形成空壳和半秕粒，最终影响产量。本研究中施用多效唑可减少穗颈含水量，有效促进了穗颈干物质积累，这可能是由于多效唑有利于植株内部新陈代谢加快，增进同化物质向生殖器官运转，促进了谷子光合产物的有效积累。

多效唑可使植株矮化，增强植物抗倒伏性，促进分蘗并防止落花坐果，促进植物叶片光合作用，增加植株抗逆性能，为后期稳产高产打下坚实基础。研究结果表明，2品种谷子均在A2处理时增产显著，谷子的穗重、穗粒重与其趋势相一致，而穗长则在A1处理时最小，这与聂萌恩[11]、史关燕等[12]的研究结论相同。史关燕等[12]研究指出，多效唑能显著抑制茎秆伸长，增强作物抗逆性能，增加谷子穗粗、穗重、穗粒重和产量。故可在谷子拔节期，将适量多效唑喷施于叶面上，以期获得最大的经济效益。