叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨叶片和凋落叶的生态化学计量特征

王 晶， 殷 飞， 林 宁

(喀什大学： a. 化学与环境科学学院， b. 新疆生物类固废资源化工程技术研究中心， 新疆 喀什844006)

植物的生态化学计量特征不仅能反映植物的生长速率，还能反映植物在生长过程中对养分的利用情况及限制性元素[1-4]，其中，C/N比和C/P比能反映植物生长速率并与植物N和P的利用效率有关，而N/P比则可作为判定植物营养限制性元素的指标之一[5-7]。目前，以叶片生态化学特征为主的植物化学计量学研究多集中于森林和草原生态系统[8-11]，但人们对荒漠生态系统植物生态化学计量特征的认识尚不充分。新疆分布有中国面积最大的荒漠区，对新疆荒漠生态系统中典型植物种类的生态化学计量特征进行研究，有助于人们更全面地认识荒漠生态系统中植物的物质循环特征，对维持荒漠生态系统平衡具有一定的理论意义[12]。

胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)隶属于杨柳科(Salicaceae)杨属(PopulusLinn.)，主要分布在新疆，是叶尔羌河流域荒漠河岸林的主要建群种，是维护叶尔羌河流域生态平衡和生态功能的重要植物[13]；叶尔羌河流域胡杨林内植物多样性和植物资源较为丰富[14]，但近年来由于人为破坏和水资源的短缺，胡杨林资源逐年减少[15-16]，主要表现在胡杨林面积逐年减小、动态度降低、呈斑块化趋势和生物多样性减少等多方面[17-18]，并因此而破坏荒漠生态系统的平衡[19]。胡杨在维持荒漠生态系统平衡上具有不可替代的作用，胡杨具有“进化异形叶”特征，其异形叶在碳同化能力[20]、光合效率[21]、渗透调节能力[22]和抗逆性[23]等方面存在差异，且随叶形由披针形向阔卵形变化逐渐增强，而不同叶形的生长状况还可以反映不同生境条件。因此，研究胡杨异形叶及凋落叶的生态化学计量特征对于分析胡杨生境条件及维持荒漠生态系统的平衡具有重要意义。

鉴于此，作者以叶尔羌河流域典型荒漠河岸林中的胡杨为研究对象，运用生态化学计量学方法比较胡杨叶片与凋落叶间以及不同类型叶片间的生态化学计量指标的差异，并对胡杨凋落叶养分再吸收率进行分析，探讨其叶片和凋落叶的生态化学计量指标与环境的关系，以期为叶尔羌河荒漠河岸林的恢复和重建提供基础研究资料。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

叶尔羌河位于新疆维吾尔自治区西南部，塔里木盆地西缘，东邻塔克拉玛干沙漠，西接布古里、托乎拉克沙漠，南以喀喇昆仑山为屏障，北迄天山南麓并与阿克苏地区毗连。叶尔羌河全长1 097 km，多年平均径流量6.63×1010m3，主要靠降水和冰川融雪补给，其气候和土壤概况见文献[18]。

叶尔羌河两岸的河漫滩、低阶地、河心沙洲和古河床上分布着荒漠地带特有的河岸走廊式落叶阔叶林，即荒漠河岸林，由胡杨群系和灰胡杨(PopuluspruinosaSchrenk)群系[14]组成。

1.2 研究方法

1.2.1 样点设置和样品采集 于2019年6月初从叶尔羌河上游至下游，在胡杨生长状况良好的林区设置4个样点，分别位于新疆维吾尔自治区喀什市的泽普县(东经76°58′40″、北纬38°02′44″，海拔1 412 m)、莎车县(东经77°22′21″、北纬38°23′13″，海拔1 202 m)、麦盖提县(东经77°35′41″、北纬38°53′32″，海拔1 176 m)和巴楚县(东经78°20′14″、北纬37°28′35″，海拔1 127 m)境内；样点面积100 m×100 m，在每个样点内设置3个面积20 m×20 m的样方。

在每个样方内选取胸径(距地面1.2 m处的树干直径)40～50 cm的样株6株，从样株的东、南、西、北4个方位分别采集健康叶片，包括披针形、卵圆形和阔卵形3类叶片，每类叶片采集20～30枚，将6株样株的披针形、卵圆形和阔卵形叶片分别混合后作为1个样品，每个样点每类叶片有3份样品，共采集36份样品；同时，在各样株底部采集凋落叶(不分叶形)约200 g，每个样方6株样株的凋落叶混合后作为1个样品，每个样点采集3个凋落叶样品，共采集12份凋落叶样品。

1.2.2 样品前处理及C、N和P含量测定 叶片和凋落叶样品用蒸馏水漂洗、晾干后，于105 ℃下杀青15 min，然后于65 ℃下烘干至恒质量；粉碎过筛(孔径0.25 mm)，避光保存，用于C、N和P含量测定。

用电子天平(精度0.1 mg)分别称取上述样品20～30 mg，采用K2Cr2O7-H2SO4容量法[24]测定样品中的C含量；用电子天平分别称取上述样品0.3 g，采用H2SO4-H2O2消煮，并用Cleverchem 200+全自动间断化学分析仪(德国Dechem-Tech.GmbH公司)标准方法测定样品中的N和P含量。

1.3 数据处理和分析

变异系数(CV)根据公式“变异系数=(某指标标准差/该指标的平均值)×100%”计算；根据文献[25]中的方法计算养分再吸收率，计算公式为养分再吸收率=〔(叶片中养分含量-凋落叶中养分含量)/叶片中养分含量〕×100%。

采用EXCEL 2010软件进行数据整理，以3类叶片的C、N和P含量均值计为叶片的C、N和P含量，并据此计算叶片的C/N比、C/P比和N/P比。采用Origin 7.5软件对叶片和凋落叶中的C、N和P含量及化学计量比进行单因素方差分析(one-way ANOVA)；参照文献[26]中的方法，以叶片和凋落叶的N和P含量为横坐标(x)、N和P再吸收率为纵坐标(y)，分别对胡杨叶片N和P再吸收率与叶片和凋落叶的N和P含量进行线性回归分析。

2 结果和分析

2.1 胡杨叶片和凋落叶的生态化学计量特征比较

叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨叶片和凋落叶的生态化学计量指标的统计分析结果见表1。结果显示：胡杨叶片和凋落叶的C、N和P含量以及3个元素的化学计量比均存在不同程度的差异，叶片的上述6个生态化学计量指标的均值均高于凋落叶。

胡杨叶片C、N和P含量的均值分别为404.00、43.75和0.81 mg·g-1；其C/N比、C/P比和N/P比的均值分别为10.50、511.49和56.15；凋落叶C、N和P含量的均值分别为373.45、42.83和0.78 mg·g-1，其C/N比、C/P比和N/P比的均值分别为8.12、492.72和54.90。总体上，叶片和凋落叶均以C含量最高、P含量最低，且C/P比最大，而C/N比最小。

与叶片相比，凋落叶C、N和P含量以及C/N比、C/P比和N/P比的均值均不同程度减小，但仅叶片C含量的均值显著(P<0.05)大于凋落叶，而叶片N和P含量及C/N比、C/P比和N/P比的均值与凋落叶均无显著差异。

从变异系数(CV)看，在叶片C、N和P含量中，C含量的CV值最小，N含量的CV值最大，C/N比的CV值在叶片3个元素的化学计量比中最大，表明叶片C含量相对稳定，而N含量变异较大。在凋落叶C、N和P含量中，C含量的CV值最小，P含量的CV值最大，N/P比的CV值在叶片3个元素的化学计量比中最大，表明凋落叶中C含量也较为稳定，而P含量变异较大。

表1 叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨叶片和凋落叶的生态化学计量指标的统计分析结果

2.2 胡杨不同类型叶片的生态化学计量特征比较

叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨不同类型叶片的生态化学计量指标的统计分析结果见表2。结果显示：胡杨3类叶片的C、N和P含量以及3个元素的化学计量比均存在不同程度的差异。

阔卵形叶片C含量的均值最大(408.76 mg·g-1)，披针形叶片C含量的均值最小(399.03 mg·g-1)，但3类叶片C含量的均值无显著差异。阔卵形叶片N含量的均值最大(47.60 mg·g-1)，披针形叶片N含量的均值最小(37.12 mg·g-1)，二者间N含量的均值差异显著(P<0.05)。卵圆形叶片P含量的均值最大(0.84 mg·g-1)，披针形叶片P含量的均值最小(0.78 mg·g-1)，但3类叶片P含量的均值无显著差异。

披针形叶片C/N比的均值最大(13.92)，阔卵形叶片C/N比的均值最小(8.68)；披针形叶片C/P比的均值最大(533.32)，卵圆形叶片C/P比的均值最小(495.19)；阔卵形叶片N/P比的均值最大(62.11)，披针形叶片N/P比的均值最小(52.05)。方差分析结果表明：3类叶片C/N比、C/P比和N/P的均值均无显著差异。

从3类叶片生态化学计量指标的变异系数(CV)看，在C、N和P含量中，C含量的CV值均最小，变幅为3.31%～6.88%，N和P含量的CV值均不同程度大于C含量；在3个元素的化学计量比中，C/P比的CV值总体较小，变幅为11.37%～23.20%；C/N比的CV值变幅最大，为10.63%～63.70%；N/P比的CV值变幅也较大，为12.04%～54.44%。在3类叶片中，披针形叶片C、N和P含量以及C/P比、C/N比和N/P比的CV值均最大；卵圆形叶片C和N含量以及C/N比的CV值均最小，阔卵形叶片P含量以及C/P比和N/P比的CV值均最小。

总体上看，披针形叶片C、N和P含量的均值均最小，C/N比和C/P比的均值最大、N/P比的均值最小，且披针形叶片的6个生态化学计量指标的变异系数均最大，表明披针形叶片的养分吸收和转化能力较弱。

表2 叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨不同类型叶片的生态化学计量指标的统计分析结果1)

2.3 胡杨叶片的养分再吸收率及线性回归分析

叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨叶片的N和P再吸收率分别为2.10%和3.70%，P再吸收率高于N再吸收率。线性回归分析结果(表3)显示：N再吸收率与凋落叶N含量呈显著(P<0.05)负相关(R2=0.236 0)；N再吸收率与叶片N含量也呈负相关，P再吸收率与叶片和凋落叶P含量均呈正相关，但相关性均未达显著水平。

表3 叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨叶片N和P再吸收率与叶片和凋落叶N和P含量的线性回归分析结果1)

3 讨论和结论

上述研究结果表明：叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨叶片C含量的均值为404.00 mg·g-1，小于黑河下游流域胡杨叶片C含量的均值(435.1 mg·g-1)[13]，也小于全球陆生植物叶片C含量的均值(464.0 mg·g-1)[27]，这可能与荒漠区土壤养分含量相对较低，植物对土壤养分的再利用率较低有关。而胡杨叶片N含量均在30 mg·g-1以上，均值达到43.75 mg·g-1，明显大于黑河下游流域胡杨[13]以及全球陆生植物[27]和中国植物[28]叶片N含量的均值(分别为14.9、20.6 和20.2 mg·g-1)，这一结果符合“干旱荒漠环境植物叶片平均N含量相对较高”[29]的假说，也与Skujins[30]报道的“干旱荒漠区植物叶片N含量平均值大于30 mg·g-1”的结果相符。胡杨叶片P含量的均值为0.81 mg·g-1，明显小于其他研究区域植物叶片的平均P含量[7，10，27-28，31-32]，但与干旱区域荒漠植物叶片的平均P含量[12，33]较为接近，这可能是由于分布在干旱区荒漠生态系统的植物更易受到P元素的限制[12]。

虽然叶尔羌河流域胡杨叶片的C含量较低，但其N含量较高、P含量较低，因此其C/N比(均值为10.50)明显低于其他研究区域的植物[7，13，27-28，31-33]，C/P比(均值为511.49)则与其他研究区域的植物比较接近[7，13，27-28，31-33]，而N/P比(均值为56.15)则明显大于其他研究区域的植物[7，13，27-28，31-33]。C/N比可用于评价植物的长期氮利用效率(NUE)[34-35]，而本研究区域内胡杨叶片C/N比均值明显小于全球陆生植物C/N比的均值[27]，表明叶尔羌河流域胡杨生长期内对N的吸收效率明显较高。植物叶片N和P含量及N/P比反映了植物对区域环境的适应性[36-37]，其中N/P比可作为判断植物生长过程中限制性元素的指标，若N/P比大于16，植物生长受P元素限制；若N/P比小于14，植物生长受N元素限制；若N/P比介于14～16之间，植物生长受P元素和N元素的共同限制[6，26]。本研究中，胡杨叶片N/P比明显大于16，表明在叶尔羌河流域内胡杨的生长主要受P元素的限制，符合“中国陆地植被普遍受P限制”[28]的观点。

植物凋落物分解过程中释放的养分对土壤养分给予了相应的补偿，为植物自身养分的调节和需求提供了必要条件[38]；植物凋落物中养分含量与植物本身的再吸收能力有关，在凋落前植物叶片会将养分转移到花、果实、枝和根中，从而防止养分随叶片的凋落而流失[39-40]。本研究结果显示：胡杨叶片C含量显著高于凋落叶，且其N和P含量也高于凋落叶，也可能源于植物叶片在凋落老化前已将部分养分转移到其他组织，以便实现养分的再吸收和再利用。曾昭霞等[25]和李雪峰等[39]的研究结果表明：凋落物的分解速率受到C/N比、C/P比和N/P比的影响，C/N比和C/P比与分解速率呈正相关，而N/P比则与分解速率呈负相关；在凋落物P含量较低、N含量较高(尤其是当N/P比大于25时)的情况下，凋落物的分解速率会明显降低。胡杨凋落叶N含量的均值为42.83 mg·g-1，P含量的均值为0.78 mg·g-1，N/P比的均值达到54.90，说明叶尔羌河流域荒漠河岸林胡杨凋落叶的分解速率较为缓慢，养分再吸收需要经历较长的时间。

严思维等[26]的研究结果显示：干热河谷区赤桉(EucalyptuscamaldulensisDehnh.)叶片N再吸收率与凋落叶全N含量呈极显著(P<0.01)负相关，与鲜叶全N含量呈不显著正相关，而P再吸收率与鲜叶和凋落叶全P含量均无显著相关性；但孙书存等[38]认为，东灵山地区辽东栎(QuercusliaotungensisKoidz.)鲜叶的养分浓度高可促进养分的再吸收，其N回收率与成熟叶N含量显著正相关。本研究中，胡杨叶片N再吸收率与凋落叶N含量呈显著(P<0.05)负相关，与叶片N含量呈不显著负相关；P再吸收率与叶片和凋落叶P含量均呈不显著正相关。表明除了长期的适应进化使不同植物对养分吸收利用的策略、方式和效率存在差异外，生境条件对植物养分再吸收效率也有一定的影响[38，40]，特别是荒漠干旱条件下植物的养分吸收和再利用效率具有一定的特殊性[26]。胡杨叶片的P再吸收率为3.70%，N再吸收率为2.10%，均明显低于全球陆生植物N和P再吸收率的均值(分别为62.1%和64.9%)[41]，且其P再吸收率略高于N再吸收率，表明胡杨叶片N和P再吸收效率均不高，且在胡杨叶片中P元素的移动性略高于N元素[38]。

胡杨具有异形叶性，在其成年个体上可观察到披针形、卵圆形和阔卵形叶片，其中，披针形叶片属于苗期和萌生枝的幼态叶型，阔卵圆形叶片属于成年个体的成熟叶型，而卵圆形叶片为过渡叶型，异形叶的形成，是其长期适应环境变化的结果[20-21]。相关研究结果[15，20，22-23，42-43]表明：随着叶形的变化，胡杨叶片的光合能力、水分利用效率和抗逆性均逐渐增强，其对C和N的吸收能力呈逐渐提升的趋势，随植株的生长和发育，幼树或萌生枝上占主体地位的披针形叶片逐渐被光合能力和抗逆性较强的阔卵形叶片所替代，使后者成为胡杨成年植株上占优势的叶片类型。本研究中，胡杨叶片从披针形、卵圆形至阔卵形，其C和N含量呈增加的趋势，这一结果佐证了“植物叶片C和N含量与植物的光合作用和维管组织发育呈正相关”[38]的观点。而在胡杨的3类叶片中，P含量在卵圆形叶片中最高，从生长速率理论看，生物体生长速率越快，越需要更多的P元素用于rRNA的合成，从而提高生长速率，因此对P元素的需求也相应增加，迫使环境供应更多的P元素[1，8，13]，这表明在胡杨的3类叶片中卵圆形叶片的生长速率相对较快，这是其适应干旱环境的表现之一。

综上所述，在叶尔羌河流域荒漠河岸林中，胡杨叶片C和P含量均较低，N含量则较高，叶片C、N和P含量的均值明显高于凋落叶，且叶片N/P比的均值为56.15，表明在本研究区域内胡杨的生长主要受到P元素的限制，据此建议在胡杨林生长期内通过施加磷肥来提高胡杨的生长效率。另外，随着胡杨叶形从披针形、卵圆形至阔卵形的变化，叶片养分含量均有所提高，其光合能力、水分利用效率和抗逆性也逐渐增强，表明在胡杨的3类叶片中披针形叶片对养分的吸收和转化能力较弱，导致其抗逆性最弱。

由于本研究主要以生长旺盛期的胡杨叶片为样本，取样范围较窄，并不能说明胡杨生长周期内完整的生态化学计量特征，加之并未对胡杨根际土壤进行取样分析，对胡杨叶片的生态化学计量特征与土壤理化性质的关系缺乏详尽分析，导致研究结果具有一定的局限性，后续将据此进行广泛而深入的研究，以期进一步探讨植物与土壤间的生态化学计量特征关系，为叶尔羌流域荒漠河岸林的保护提供科学依据。