中国兰科植物结实物候与主要气候因子关系初探

张 娜， 孙 露， 张 伟， 张石宝，①

(1. 中国科学院昆明植物研究所： a. 资源植物与生物技术重点实验室， b. 东亚植物多样性与生物地理学重点实验室， 云南 昆明650201； 2. 中国科学院大学， 北京100049)

物候是反映植物响应气候变化的重要指标。100多年来，全球气候变化加剧，这可能对陆地生态系统产生显著影响[1]。研究发现，环境因子对植物的发芽、开花及结果等物候影响显著[2-6]。例如：温度每升高1 ℃，黑龙江省52种木本植物的出叶期和开花期分别提前3.11和2.87 d[4]。充沛的降水能促进紫薇(LagerstroemiaindicaLinn.)提早开花[5]。但是，不同种类和发育阶段植物的开花和结实物候对环境因子的响应存在差异[7-8]。例如：全年变暖使喜马拉雅地区树形杜鹃(RhododendronarboreumSmith)开花提前，而秋季变暖则使其开花延迟[9]；温度升高，绶草〔Spiranthessinensis(Pers.) Ames〕的花期在潮湿地区提前，但在干旱地区推迟[10]。结实物候对植物的繁衍具有重要影响，是认识气候变化对植物影响的重要指标[11]，因此，加强植物结实物候研究对于理解植物对气候的响应具有重要意义。

兰科(Orchidaceae)是有花植物的第2大科，具有多样化的形态和生态适应特征[12]。约70%的兰科种类生长在树木或岩石上[13]，并与真菌和传粉昆虫形成密切甚至特异的协同进化关系[14]，因此，兰科植物对真菌和传粉昆虫的依赖程度较高，对环境变化敏感。许多兰科植物因具有重要的观赏价值和药用价值而遭到过度采挖[15]，生境被严重破坏，野生资源日趋减少。目前，所有野生兰科植物均被列入《野生动植物濒危物种国际贸易公约》(CITES)的保护范畴。研究兰科植物的结实物候变化及其与环境因子的关系有助于认识其对全球环境变化的响应，并为制定有效的保护策略提供参考依据。

植物标本记录着采集时的历史信息(如生长状况和地理分布等)，成为能够提供植物历史表型的“时间胶囊”[16]，在研究植物物候对环境变化的响应上具有重要价值[17-18]。中国是世界上兰科植物较丰富的国家，约有1 600种[19]。多年来，国内科研工作者采集了大量的兰科植物标本，为研究兰科植物的结实物候提供了重要的基础资料。本研究利用这些兰科植物标本信息采集地当年当月气候因子数据，分析了供试兰科植物结实物候的年变化及其与采集地主要气候因子的关系，以期了解中国兰科植物结实物候的变化规律及其对各气候因子变化的响应，开拓标本数据在兰科植物物候研究中的应用，为预测兰科植物对全球气候变化的响应及物种保护提供参考。

1 研究方法

1.1 兰科植物结实物候信息的获取与整理

从中国数字植物标本馆(http：∥www.cvh.ac.cn/)、国家标本平台(http：∥www.nsii.org.cn/)和中国科学院昆明植物标本馆(KUN)获得1951年至2012年采集的兰科植物标本信息。对获得的原始标本信息进行筛选，选出采集信息(包括物种鉴定信息、采集地点及采集日期等)完整并准确且具果实的标本；参照《Flora of China》[20]中的兰科植物名录，对选出的标本信息进行校对，共获得4 377条标本信息，涵盖89属306种。利用百度地图官方api(http：∥lbsyun.baidu.com/)中提供的正向地理解码功能导出采集地BD09坐标系，采用官方坐标转换公式将BD09坐标系转换成WGS84坐标系，利用ArcGIS软件栅格处理模块(值提取至点)从中国地形DEM栅格图中提取采集地坐标点对应的高程信息。

为了便于统计分析，参照相关研究[5，21]的方法对标本的结实物候进行数据转换，将每份标本的采集日期转换为1～366之间的整数。计算每份标本的结实物候与该种类平均结实物候的差值，对数据进行中心化处理，消除种间差异，据此进行后续分析。

1.2 气候数据的获取

根据相关研究结果[3，5，10]，温度、降水量和空气相对湿度是影响植物物候的主要气候因子，因此，本研究选取标本采集地的当月平均气温、当月平均最低气温、当月平均最高气温、当月降水量和当月平均空气相对湿度进行研究。这些气候因子数据均来源于中国气象数据网(http：∥data.cma.cn/)，为756个气象站点在1951年1月至2012年11月的月数据。由于本研究涉及的气象站点密度远小于8×10-9m-2[22]，故采用普通克里金法(ordinary Kriging method)[23]提取各气候因子数据。提取数据时，先用普通克里金法制作当年当月的气候数据栅格图，再利用值提取至点的方法将气候信息与物候信息进行匹配。匹配完成后，利用ArcGIS软件中“地统计向导”模块的插值模型的自动交叉验证功能检验匹配结果的可信度。

1.3 统计分析

根据《Flora of China》[20]，将兰科植物的生活型分成附生型、地生型(包括腐生型)和兼性附生型，分别有147、143和16种。对全部标本及不同生活型标本进行分析。分析前，利用Rv.3.6.1软件中stats程序包的qqnorm函数检测兰科植物结实物候的正态性。结果显示：结实物候呈正态分布。利用简单线性回归分析法分析兰科植物的结实物候与采集地当月平均气温、当月平均最低气温、当月平均最高气温、当月降水量和当月平均空气相对湿度的关系。利用Rv.3.6.1软件中stats程序包的lm函数进行线性拟合，并利用ggplot2程序包的ggplot函数绘图。

2 结果和分析

2.1 兰科植物的时空分布

对供试兰科植物标本的时空分布进行统计，结果(表1)表明：从采集地的经度和纬度看，这些标本主要分布在东经100°～120°、北纬20°～30°区域，与兰科植物的实际分布状况一致。从采集地的海拔看，这些标本的分布随海拔升高而减少。从采集月份看，这些标本的采集月份主要集中在7月和8月。

2.2 兰科植物结实物候的年变化

基于所有供试标本对中国兰科植物的结实物候进行统计，结果(图1)表明：整体上看，兰科植物结实物候的年变化不显著。从不同生活型看，附生型和兼性附生型种类结实物候的年变化均不显著，但地生型种类结实物候的年变化却显著(P<0.05)。从拟合线性方程的斜率看，地生型种类的结实物候每10年提前1.2 d。

2.3 兰科植物结实物候与气候因子的关系

2.3.1 与气温的关系 本研究发现，在1951年至2012年间，采集地的当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温均呈上升趋势(数据未展示)。基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温的关系分别见图2、图3和图4。结果表明：随着采集地当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温的升高，全部兰科植物的结实物候显著(P<0.05)提前，附生型和地生型种类的结实物候也显著提前，而兼性附生型种类的结实物候却无显著变化趋势。

表1 供试中国兰科植物标本的时空分布

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.图1 基于标本数据的中国兰科植物结实物候在1951年至2012年间的年变化Fig. 1 Annual variation in fruiting phenology of Orchidaceae in China during 1951-2012 based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.图2 基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月平均气温(MMT)的关系Fig. 2 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean temperature (MMT) of locations based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.图3 基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月平均最低气温(MMTmin)的关系Fig. 3 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean minimum temperature (MMTmin) of locations based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.图4 基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月平均最高气温(MMTmax)的关系Fig. 4 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean maximum temperature (MMTmax) of locations based on specimen data

从拟合线性方程的斜率看，采集地当月平均气温每升高1 ℃，全部兰科植物的结实物候提前2.6 d，附生型和地生型种类的结实物候分别提前3.3和2.2 d；采集地当月平均最低气温每升高1 ℃，全部兰科植物的结实物候提前2.3 d，附生型和地生型种类的结实物候分别提前2.9和2.0 d；采集地当月平均最高气温每升高1 ℃，全部兰科植物的结实物候提前2.7 d，附生型和地生型种类的结实物候分别提前3.4和2.4 d。

2.3.2 与降水量的关系 本研究发现，在1951年至2012年间，采集地的当月降水量呈下降趋势(数据未展示)。基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月降水量的关系见图5。结果表明：随着采集地当月降水量的降低，全部兰科植物以及附生型、地生型和兼性附生型3种生活型种类结实物候的变化趋势一致，均表现为显著推迟。

从拟合线性方程的斜率看，采集地当月降水量每减少10 mm，全部兰科植物的结实物候推迟2.0 d，附生型、地生型和兼性附生型种类的结实物候分别推迟1.8、2.2和2.0 d。

2.3.3 与空气相对湿度的关系 本研究发现，在1951年至2012年间，采集地的当月平均空气相对湿度也呈下降趋势(数据未展示)。基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月平均空气相对湿度的关系见图6。结果表明：随着采集地当月平均空气相对湿度的降低，全部兰科植物以及附生型和地生型种类的结实物候均显著推迟，而兼性附生型种类的结实物候却显著提前。

从拟合线性方程的斜率看，采集地当月平均空气相对湿度每降低1%，全部兰科植物的结实物候推迟0.6 d，附生型和地生型种类的结实物候分别推迟1.3和0.5 d，而兼性附生型种类的结实物候提前1.5 d。

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.图5 基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月降水量的关系Fig. 5 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly precipitation of locations based on specimen data

A： 全部All； B： 附生型Epiphytic type； C： 地生型Terrestrial type； D： 兼性附生型Facultative epiphytic type.图6 基于标本数据的中国兰科植物结实物候与采集地当月平均空气相对湿度的关系Fig. 6 Relationship between fruiting phenology of Orchidaceae in China and monthly mean relative air humidity of locations based on specimen data

3 讨论和结论

已有研究表明：在1961年至2012年间，豆科(Fabaceae)植物的结实期无明显变化[24]，而华北珍珠梅〔Sorbariakirilowii(Regel) Maxim.〕的结实期则呈提前趋势[25]，说明不同物种的结实物候变化趋势不一致。在1951年至2012年间，供试兰科植物标本采集地的当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温均表现为上升趋势，当月降水量和当月平均空气相对湿度则表现为下降趋势，而兰科植物的结实物候整体上无显著变化，推测这是气温和降水量的变化趋势相反的缘故。气温升高使兰科植物的结实物候提前，而降水量下降使兰科植物的结实物候推迟，二者同时作用使其单独影响效应被抵消。值得注意的是，在兰科植物的3种生活型中，只有地生型种类结实物候的年变化显著，表现为提前，这可能是因为地生型兰科植物主要分布在高海拔或高纬度地区[26]，而高纬度和高海拔地区的温度偏低，生长在这些地区的植物往往对温度变化的敏感度较低海拔或低纬度地区植物高[27]。

温度是影响植物物候变化的重要因子之一[28]，但气温变化对不同物种结实物候的影响存在差异。例如：随着温度升高，山槐〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕和野皂荚(GleditsiamicrophyllaGordon ex Y. T. Lee)等物种的果实成熟期提前，而光叶山楂(CrataegusdahuricaKoehne ex Schneid.)和华北忍冬(LoniceratatarinowiiMaxim.)等物种的果实成熟期则推迟[29]；文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)[30]和黑果枸杞(LyciumruthenicumMurray)[31]的果期亦随温度升高而提前。本研究中，供试的兰科植物全部种类以及附生型和地生型种类的结实物候均随采集地的当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温表现出一致的变化趋势，即这些兰科植物的结实物候随采集地当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温的升高而显著提前。比较发现，3种生活型种类的结实物候对气温变化的响应存在一定差异。随采集地当月平均气温、当月平均最低气温和当月平均最高气温的升高，附生型种类结实物候的提前幅度最大。可见，气温是影响中国兰科植物结实物候的一个重要气候因子。

水分(包括降水量和空气相对湿度等因子)对植物的物候具有重要影响。降水量增大可使植物的物候期提前[25，30，32]；空气相对湿度过低会导致金丝小枣(ZiziphusjujubaMill.)出现落花、“焦花”现象，而空气相对湿度升高则有利于金丝小枣的开花和结实[33]。本研究中，供试全部兰科植物以及地生型和附生型种类的结实物候均随采集地当月降水量和当月平均空气相对湿度的降低而显著推迟。值得注意的是，不同生活型兰科植物的结实物候与各气候因子的拟合方程斜率的绝对值存在差异，仅附生型种类的结实物候与当月降水量的拟合方程斜率的绝对值小于地生型种类，该生活型种类的结实物候与其他气候因子的拟合方程斜率的绝对值均大于地生型，说明不同生活型兰科植物的结实物候对气候因子变化的响应存在一定差异，地生型种类对降水量变化更敏感，而附生型种类对气温和空气相对湿度变化更敏感。究其原因，附生型植物的根系裸露在空气中，吸收的水分主要来自空气；地生型植物的根系生长在土壤中，吸收的水分主要来自土壤。与地生型和附生型种类不同，兼性附生型种类的结实物候随采集地当月平均空气相对湿度的降低而提前，这可能是不同种类兰科植物对空气相对湿度变化的响应差异所致，也可能与该类型兰科植物标本数量较少有关，具体原因有待进一步探究。可见，水分条件是影响中国兰科植物结实物候变化的另一个重要气候因子。

本研究利用标本数据初步探讨了中国部分兰科植物结实物候的变化及其与5个主要气候因子的关系，但由于标本信息获取受限，尚未获取台湾省兰科植物标本，且部分标本(1950年前)缺少相匹配的环境数据，未能开展全面、系统的研究，使得研究结论存在一定的局限性，后续研究将增加标本数据覆盖范围，以期得出更全面的结论。

致谢：中国科学院昆明植物研究所朱光福同学和毕迎凤老师、中国地震局地震研究所刘禹同学以及中国农业大学胡文浩老师均对本研究提供了大量帮助，在此一并表示感谢！