南亚热带滨海气候因子对3种林分类型凋落物的影响

曹雨虹，刘 易，张艺帆，谢伟东

（广西大学 林学院，广西 南宁 530004）

在森林生态系统中，凋落物是植物与土壤养分交换的纽带，是森林生态系统中物质循环和能量流动的主要环节。森林凋落物的量和分解速率的高低显著影响生态系统碳循环乃至全球碳平衡[1]，对森林土壤肥力的维持及其生态恢复和更新具有重要作用[2]。森林凋落物的产生量主要受到气候类型、森林类型、群落结构等多种因素的影响，导致森林群落凋落物量及其分解过程在时间和空间上存在差异；同时，凋落物量和分解速率随着季节变化而呈现明显的规律[3-5]。彭少麟等[6]认为在全球尺度上，气候条件是凋落物分解过程中最重要的影响决定因素；而在一定范围的环境区域内，气候通过间接影响凋落物基质质量，从而对土壤形成和养分循环产生影响。对于同一森林类型而言，在时间序列上凋落物分解过程呈现出阶段性和连续特征性[7]。

滨海海陆交错过渡带生态系统具有典型的生态“边缘效应”和极强的生态脆弱性[8-9]，南亚热带滨海特殊的环境条件演化出耐干旱、贫瘠、高温、强风以及较高生产力的森林植被。由于滨海的经济开发和围海造地造成生态系统退化、沙化严重，原生森林植被或次生林仅存于村边的“风水林”。长期以来，我国热带、南亚热带的滨海地区采用木麻黄Casuarina equisetifolia作为植被恢复和防护林建设的首选树种，但木麻黄凋落物中单宁含量较高，分解速率较慢，阻碍了植物-土壤间的养分循环，导致海岸带木麻黄防护林出现了明显的地力衰退、防护功能下降[10]。近年来，逐步引种了相思属Acacia、松属Pinus和桉属Eucalyptus的树种对海防林进行更新改造，以提升防护林的抗逆性和稳定性[11]。然而，在我国热带和南亚热带滨海地区，具有较强的适应性和防风固沙能力的乡土树种在滨海沙地植被恢复中的研究与应用较少，如蒲桃属Syzygium、高山榕Ficus altissima、假苹婆Sterculia lanceolata、鸭脚木Schefflera octophylla、肉实树Sarcosperma laurinum、密花树Rapanea neriifolia等均为滨海原生森林植被的先锋树种或优势树种，并能形成完整的森林群落结构。本文开展天然林和人工林凋落物及其分解与气候因子的关系研究，揭示滨海不同林分类型的凋落物量、分解速率、养分归还的变化规律，为滨海森林植被保护与恢复、防护林建设模式、生态安全评价提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于广西防城港东兴市北仑河口的滨海沙地区域（107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N）。东兴市地处广西壮族自治区南部，属于南亚热带季风性海洋气候，全年气候温和，雨热同期，春夏多雨，秋冬干旱，夏季台风盛行；年平均气温保持在23.2℃左右，年日照时数在1 500 h以上，雨量充足，年平均降水量达到2 822.9 mm。该区域为滨海平原，地势平坦，海拔一般在10 m以下，土壤以花岗岩、页岩等发育的砖红壤和赤红壤为主，还分布有滨海沙质盐土。本研究的3种森林植被土壤类型为滨海平原沙质土，植被易退化，土壤易沙化，水分、养分流失严重。

表1 样地基本情况Table 1 Basic characteristics of different forest types

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物收集与分析

试验从2018年2月底开始，在研究区的高山榕-假苹婆-细枝龙血树Dracaena gracilis-沿阶草Ophiopogon bodinieri、红鳞蒲桃Syzygium hancei-九节Psychotria rubra-沿阶草两种天然林和马占相思Acacia mangium-乌药Lindera aggregata-沿阶草人工林（分别记为FSDO、SPO、ALO，下同）3 个林分样地内，每个样地按20 m×30 m 样方对角线五点法安装5 个1 m×1 m 的凋落物尼龙收集网（由60 目的尼龙网和PVC 管制成，网中间放置1 个石块，网底距地面50 cm)，共5 个重复。从2018年3月至2019年2月每月月底收集一次凋落物，带回实验室的凋落物按凋落枝、叶、花、果、其他组分（碎屑、虫鸟粪、虫残体等）进行分类，将同一林分类型当月的相同组分混合后称其鲜质量，然后在60℃下烘干至恒质量，称其干质量，以此来计算各凋落组分在凋落物总量中所占百分比。

1.2.2 凋落物分解试验与分析

凋落物分解实验用野外分解袋法，每个林分样地按10 m 间隔分为3 列，每列作为一个处理，每个处理按5 m 以上距离放置12 个分解袋，共36袋；每月在3 个处理中各收集一个分解袋，共3个样品重复。在调查样地内收集5 份上层新鲜的凋落物，分别混合均匀，自然风干后取每份20 g凋落物装入规格为15 cm×15 cm，孔径为1 mm的尼龙网袋中封口，与收集框布设时间同步均匀放置于原来样地中；先去除地表凋落物并将分解袋平铺于地表上，再按原状覆盖凋落物。在每个月底与收集网的凋落物同步随机取回3 个分解袋，清除样品中的土壤、植物根系和其他杂物，在80℃烘箱中烘干至恒质量，测定干物质残留量。

1.3 统计分析

采用统计软件SPSS 22.0 和Excel 2007 软件对数据进行图形处理和分析。

1.3.1 凋落物失重率

式中：Dt为失重率，%；ΔWt为第t月凋落物的损失质量，g；W0为凋落物分解前初始质量，g。

1.3.2 凋落物月失重率

式中：Di为月失重率，%；ΔWi为第i个月凋落物的损失重量，g；ΔWi-1为第i-1 个月凋落物的损失重量，g。

1.3.3 气象数据来源

气象数据的平均气温（AT）、平均降水量（AR）、降水天数（AD）、相对湿度（RH）和五级以上风力天数（GF）来源于中国气候数据网（http://data.cma.cn）和天气网（http://lishi.tianqi.com）。

2 凋落物量及其与气候因子相关性

2.1 凋落物量及组分结构

如表3所示，3 种林分类型FSDO、SPO、ALO 的年凋落物总量分别为23.40 t·hm-2·a-1＞20.29 t·hm-2·a-1＞8.58 t·hm-2·a-1；月凋落物量分为950.57 kg·hm-2～3 739.11 kg·hm-2、947.71 kg·hm-2～3 257.91 kg·hm-2、252.32 kg·hm-2～1 356.34 kg·hm-2，三者最大值均出现在5月，FSDO、SPO 最小值出现在2月，而ALO 最小值出现在1月；从各林分类型的月凋落物量的标准差上表现出各月凋落物量存在较大的差异。图1表明，在各组分凋落物量中，3 种林分类型的年凋落叶量的比重均占绝对优势，在84.24%～94.98%之间，其他组分占比在0.54%～8.19%之间；凋落叶总量表现为ALO＞SPO＞FSDO，凋落枝、花果和其他组分表现为FSDO＞SPO＞ALO。方差分析表明，ALO年凋落物量与FSDO 和SPO 之间存在显著性差异（P＜0.05），FSDO 和SPO 间差异不显著（P＞0.05）。

图1 不同林分类型凋落物组分构成及占比Fig.1 Composition and proportion of litter in different forest types

表2 试验区主要气候因子Table 2 Main climatic factors in experimental area

表3 3 种林分类型年凋落物总量和月凋落物量统计Table 3 Annual and monthly litterfall statistics of three forest types kg·hm-2

2.2 凋落物量与气候因子的相关性

将3 种林分类型的月凋落物量及5 个气候因子进行Pearson 相关性分析（表4）。结果表明，AT 与FSDO 的月凋落物量存在极显著相关性（P＜0.01），与ALO 的月凋落物量存在显著相关性（P＜0.05），与SPO 的月凋落物量相关性不显著（P＞0.05）。其他气候因子与3 种林分类型的月凋落物量相关性均不显著。进一步对上述因子进行成分分析，结果共分为3 个主成分（表5），第一主成分主要是FSDO、SPO、ALO、AT，这4 个因子的累计特征贡献值为96.27%＞80%，说明这4 个因子能反映3 种森林凋落物量的主要信息；第二主成分主要是AR 和AD，第三主成分主要是RH 和GF。

表4 3 种林分类型月凋落物量及损失量与气候因子相关性†Table 4 Correlation between monthly litter fall and decomposition loss amount of three forest types and climatic factors

表5 3 种林分类型月凋落物量及气候因子的主成分分析Table 5 Principal component analysis of monthly litterfall and climatic factors in three forest types

3 凋落物分解速率与气候因子的关系

3.1 凋落物的干物质损失量和失重率变化

在一年内3 种森林凋落物的失重率均随时间呈持续上升趋势，表现为先快先慢的变化规律，三者的分解速率为：FSDO＞SPO＞ALO（图2）。

图2 3 种林分类型凋落物分解失重率变化趋势Fig.2 Variation trend of weight loss rate of litter decomposition in three forest types

FSDO 和SPO 的凋落物失重率在0～240 d 呈快速上升趋势，在240 d 时FSDO 和SPO 凋落物干物质损失量分别为13.56 和9.28 g，失重率分别为67.80%和46.40%；两者分解速率在0～120 d基本一致，此后SPO 的凋落物的分解速率比FSDO 更快。240 d 后两者分解速率均逐渐缓慢，到360 d 时干物质损失量分别为15.22 和10.62 g，失重率分别为76.10%和53.10%。

在3 种林分类型中，ALO 的凋落物分解速率最慢，失重率呈“慢—快—慢”的趋势。0～90 d的分解初期，失重率变化较为缓慢，干物质损失量仅为1.12 g，失重率为5.60%；在90～240 d 为快速上升阶段，干物质损失量为5.61 g，失重率为28.06%；在240 d 后分解速率减慢，到达360 d 时干物质损失量为6.73 g，失重率为33.67%。

3.2 凋落物的分解损失量与气候因子的关系

为揭示影响凋落物分解速率的主要气候因子，将3 种林分类型的凋落物月损失量与5 个气候因子进行Pearson 相关性分析表明，仅ALO 与AR呈极显著相关（P＜0.01），与AT 和AD 呈显著相关性（P＜0.05），其他因子与凋落物的月损失量的相关性均不显著（表3）。通过主成分分析法（表6），林分类型和气候因子8 个因子共分为2 个主成分，第一主成分主要有SPDO、ALO、AT、AR、AD 五个因子，累计贡献值为97.52%，其中五个因子贡献值为74.93%；第二主成分主要有RH、SPO 两个因子，贡献值为24.38%。

表6 3 种林分类型凋落物月损失量及气候因子主成分分析Table 6 Principal component analysis of monthly litter loss and climatic factors in three forest types

3.3 月凋落物量及分解损失量与气候因子的变化规律

3 种林分类型凋落物量的月动态均呈现三峰型（图3b），其变化规律与月平均气温、月平均降雨量和降雨次数一致（图3a）。在3月以后随着气温的持续升高，月凋落物量也快速增加，在5月的月凋落物量均达到最高峰，随后逐渐下降，并分别在8、10 或11月形成两个峰值，其中ALO在11月出现较大峰值。

3 种林分类型的凋落物分解的月损失量变化趋势存在较大的差异。FSDO 和SPO 均表现为三峰型，但FSDO 出现在4、8 和10月，且起伏较大，10月的损失量最大；SPO 出现在4、6 和8月，4月的损失量最大；ALO 为双峰型，分别在6—7月和10月，6—7月为全年的主要分解期。从11月至翌年2月，3 种林分类型的凋落物分解速率均处于较低的水平（图3c）。采用Olson[16]指数衰减模型预测凋落物分解95%所需要的时间为ALO（6.360 a）＞SPO（4.016 a）＞FSDO（1.827 a）。

图3 3 种林分类型月凋落物量、分解月损失量及气候因子的变化规律Fig.3 Variation of monthly litterfall,monthly litterfall loss and climatic factors in three forest types

4 讨论与结论

4.1 讨 论

4.1.1 不同林分类型的凋落物量及组分与气候因子的关系

本研究的两种南亚热带滨海天然常绿阔叶林FSDO、SPO 的年凋落物总量分别为23.40 和20.29 t·hm-2·a-1，均明显大于我国热带亚热带的季雨林（9.66 t·hm-2·a-1）、雨林（8.86t·hm-2·a-1）和常绿阔叶林（7.72 t·hm-2·a-1）的凋落物量[12]；ALO的年凋落物量（8.58 t·hm-2·a-1）低于中国科学院鹤山（广东江门）丘陵综合试验站马占相思林（10.433 t·hm-2·a-1），大于大叶相思林（7.538 t·hm-2·a-1）、湿地松（6.445 t·hm-2·a-1）和荷木（5.541 t·hm-2·a-1）[13]。表现出本地区滨海森林植被具有较大的净生产力和凋落物归还量，以及天然林对海沙地土壤肥力的恢复与维持具有明显的优势。

通常在同一气候条件下，森林类型是影响凋落物量的主要因素，凋落物量随树种组成、密度和年龄的不同而变化[2]。本研究的3 种林分类型均为常绿阔叶林，树种组成的种类、数量、密度、优势树种年龄以及乔木层郁闭度、灌木层盖度均为FSDO＞SPO＞ALO，表现出一致的结果。在各凋落物组分中，3 种林分类型的凋落叶所占比重占绝对优势，与中亚热带4 种森林[14]、浙江天童常绿阔叶林[15]、南亚热带海岸沙地不同林分[10]等结果一致。

在季节变化上，凋落物产量主要有单峰、双峰、不规则型3 种变化形态，存在着明显的季节、林分和地域差异[15]。亚热带常绿阔叶林凋落季节动态多表现为双峰型，分别出现在4—5月、7—8月或10月前后[16,18-19]。本研究中3 种林分类型地处南亚热带的海岸带，凋落物量的月动态都呈现三峰型，其变化规律与气候因子的变化基本一致。本地区3月以后持续升温，植物开始萌动抽梢和开花结果，老叶脱落，但此时仍然降水稀少，在快速生长和干旱胁迫下，月凋落物量也快速增加，在5月3 种林分凋落物量均达到最高峰，其中叶的占比最大。在7—8月雨热同期，高温高湿，同时也是台风多发季节，月凋落物量出现第二个峰值，凋落物主要是被大风吹落的枯枝、落叶、花果和树皮等碎屑。9月—翌年3月水热减少，植物受到干旱、低温的胁迫，生长发育缓慢，月凋落物量也持续下降；在10月（FSDO）或11月（SPO、ALO）形成一个峰值，凋落物主要以成熟果实脱落、虫鸟粪便及植物冬季休眠前的部分落叶。可见，除林分的树种组成特性是决定整个林分的总凋落物量及其组分的主要因素外，影响月凋落物量的主要气候因子是月平均气温，其次是月平均降雨量和降雨次数；由月平均气温主导的群落树种物候和生物学特性是凋落物总量和各组分的数量及占比的内在因素。

凌华等[12]研究表明，我国森林凋落物量与海拔、纬度存在极显著负相关，而与年平均气温、森林郁闭度呈极显著正相关；凋落物产生量与经度、多年平均降水量、林分密度、平均树高、平均胸径等均相关性不大。本研究的相关性分析表明，3 种林分类型中仅月平均气温（AT）与FSDO 和ALO 的月凋落物量存在显著或极显著的正相关，而与SPO 没有显著相关性；主成分分析显示，第一主成分主要包括FSDO、SPO、ALO、AT 4 个因子，结果与凌华等研究结果一致。但是本研究在样地调查和年凋落物总量的排序中，凋落物产生量与林分密度、郁闭度是有密切关系，同时本研究区处于低纬度、低海拔地区，年凋落物总量明显高于热带季雨林、雨林和亚热带常绿阔叶林等天然林及多数人工林，可能由于滨海夏季雨热同期，植物自然生产力较高；凋落物量除了取决于林分类型、树种组成、密度、郁闭度以外，还受水热因子和季节性的台风影响，体现了滨海森林生态系统凋落物量及其分解规律和养分循环的特殊性。

4.1.2 不同森林凋落物分解速率及其与气候因子的关系

陆地生态系统凋落物分解受气候等非生物因子和凋落物基质、土壤生物群落等生物因子综合调控[20]，凋落物分解与气候变量之间存在着密切关系，水热条件通过影响凋落物分解过程中的淋溶作用和微生物分解的酶活性成为主控因子[21]。本研究的3 种林分类型的凋落物分解影响因素中，第一主成分包括SPDO、ALO、AT、AR、AD，第二主成分包括RH、SPO；其中，仅ALO 的凋落物月损失量变化与AT 和AR 具有显著正相关，说明除区域的气候条件外，森林的内部环境对土壤生物的活动和凋落物分解起到了重要的作用。FSDO 和SPO 的树种数量、密度、乔木层郁闭度（0.7～0.8）和灌草层总盖度（70%～80%）都比ALO 的乔木郁闭度（0.5）、灌草层总盖度（40%）大得多，林内空气温度、湿度和土壤水分相对稳定。两种天然林的凋落物月损失量变化仅受本区域7—9月的高温多雨的影响，对于水分浸透力较强的沙地来说，林内气温、相对湿度和土壤水分的增加较有利于土壤生物的繁殖和活动，从而促进凋落物的分解速率。由于3 种林分类型的树种组成和密度的差异，凋落物分解的月损失量变化趋势也存在较大的差异。FSDO 在10月气温和降雨量减少的情况下仍出现一个最大的峰值，说明在一定的气候条件下森林群落结构复杂、密度大形成了林内较为适宜的小生境，土壤生物的活动仍处于活跃状态，平均气温和土壤水分过高或过低对土壤生物的活动、土壤酶活性和凋落物分解都具有抑制作用。

在相关性分析中，仅ALO 与AR 呈极显著正相关，与AT 和AD 呈显著正相关，且变化趋势基本一致。研究表明，凋落物分解与实际蒸散呈指数关系[22]，温度增加会降低凋落物的分解速率，而水分的增加却显著增加其分解速率[23]。吴鹏等[24]认为，气候对凋落叶分解的影响主要是通过对物种组成、林冠结构（影响透光率）等生物因素的间接作用实现的。在滨海雨热同期的气候条件下，ALO 较低的郁闭度和灌草层盖度使阳光直接照射林内地表，导致地面蒸散增加而使土壤含水量降低，降低了土壤生物的种群结构，抑制其繁殖和活动能力及土壤酶活性，不利于凋落物的分解和淋溶。3 种林分类型的凋落物分解周期为ALO（6.360 a）＞SPO（4.016 a）＞FSDO（1.827 a），刚好与其郁闭度和林冠透光率吻合。因此，增加林分树种种类、密度和改善林分结构更有利于增加凋落物量和分解速率，促进滨海沙地森林生态系统养分的良性循环和地力恢复及水土固持。

凋落物量及其分解机制是森林生态系统的物质和能量转换的过程，同时受多重因子综合影响。气候因子通过影响区域的森林植被类型及其组成植物的物候和生物学特性等而使凋落物产生量存在较大差异，并间接影响生物和非生物因子对凋落物分解过程的作用。除植被类型和气候因子外，凋落物基质质量，土壤生物种群、数量和酶活性，土壤温度、水分和养分结构，林内光照、温度、湿度等对凋落物的分解速率和分解程度都产生不同程度的影响[25]。本研究对滨海3 种林分类型凋落物量及其分解与气候因子的关系进行了1年的动态研究，初步揭示了影响凋落物分解的主要气候因子以及不同林分类型凋落物量在相同气候条件分解过程的差异，但未能全面反映生物与非生物多重因子交互作用下的凋落物分解过程及其对环境物质和能量的反馈作用。下一步应全面的开展本区域的主要林分类型在多重因子互作下的凋落物量及其分解机理的长期定位观测研究，从而系统地揭示滨海脆弱的生态系统的枯落物分解规律及其物质循环和能量流动机制，为滨海植被保护与恢复、碳汇的估算、土壤持水性改善和植被结构控制提供理论基础。

4.2 结 论

南亚热带滨海森林植被具有较大的净生产力，3 种林分类型的凋落物量和分解速率均表现为FSDO＞SPO＞ALO。凋落物量的月动态变化趋势都呈现三峰型，其变化规律与气候因子的变化基本一致；凋落物量和分解速率与林分类型、月平均气温（AT）、月平均降雨量（AR）和降雨次数（AD）存在密切的关系，同时受树种组成种类、复杂程度、密度等因素的影响，天然林（FSDO、SPO）的年凋落物量及其分解速率显著优于人工纯林（ALO）。因此，充分了解天然森林群落中乡土树种的种间生态位及生物学特性，在滨海生态恢复中采取多树种在空间上的组合建立近自然群落模式，更有利于滨海沙地的地力恢复和群落的正向演替。