葛昌斌 黄杰 王君 曹燕燕 胡彦奇 廖平安
摘 要:小麦赤霉病是一种对小麦生产危害很强的世界性真菌病害,利用抗赤霉病品种是减轻危害的有效手段之一,但是具有赤霉病抗性的小麦种质很少。本研究鉴定分析‘漯麦6010及其衍生系的对赤霉病的抗性、主要农艺性状和品质指标,发现‘漯麦163、‘漯麦47、‘漯麦50与‘漯麦6010对赤霉病抗性达到中感水平,‘漯麦49达到中抗水平;通过品质分析发现‘漯麦36、‘漯麦50和‘漯麦6010达到中强筋标准。对‘漯麦6010及其衍生系的主要农艺性状分析发现赤霉病抗性与小麦株高、小穗密度相关。经‘漯麦6010系谱和衍生系的农艺性状研究分析,‘漯麦6010是一个抗赤霉病、优质育种的优势种质,可以作为黄淮南部麦区抗赤霉病和品质育种的核心资源应用。
关键词:漯麦6010;漯麦163;漯麦47;漯麦49;赤霉病;种质资源
中图分类号:S512.1 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2021.10.011
Evaluation of Resistance to Fusarium Head Blight and Quality Traits in Luomai 6010-derived Lines
GE Changbin1,HUANG Jie1,WANG Jun1,CAO Yanyan1,HU Yangqi2,LIAO Pingan1
(1.Henan Research Center of Scab Resistant and High Quality Wheat Germplasm Creation and New Variety Cultivation Engineering Technology, Luohe Academy of Agricultural Sciences, Luohe,Henan 462300, China;2. Wuyang County Agricultural Technology Promotion Centre,Wuyang,Henan 462400,China)
Abstract: Fusarium head blight in wheat is a harmful worldwide fungal disease for wheat production. It is an effective means to reduce the harm by using the scab resistance varieties. But there were few wheat germplasm had the resistance to Fusarium head blight.The research identified and analyzed the resistance to Fusarium head blight,main agronomic traits and quality indexes of 'Luomai 6010' and its derived line, the results indicated that 'Luomai 163', 'Luomai 47' and 'Luomai 50' had the medium susceptible to Fusarium head blight,'Luomai 49' had the medium resistance to Fusarium head blight.Through the analysis of the quality indexes,'Luomai 36','Luomai 50' and 'Luomai 6010' were classified into middle-strong gluten type.Through the main agronomic traits of 'Luomai 6010'and its derivedline,it was found that the resistance to scab was related to plant height and spikelet density. Through the main agronomic traits of 'Luomai 6010' begats and its derived line,'Luomai 6010' is an advantage germplasm in resisting Fusarium head bligh and high quality breeding,which can be used as core resource in resisting Fusarium head bligh and quality breeding of South Huanghuai Region.
Key words: Luomai 6010; Luomai 163; Luomai 47; Luomai 49; Fusarium head blight;germplasm resource
小麥赤霉病是由禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)等引起的一种世界性真菌病害[1],自1936年中国首次报道小麦赤霉病的发生,主要危害长江中下游麦区[2],在长江中下游地区,一般年份小麦赤霉病平均减产5%~10%,大发生的年份,产量损失可达100%[3],受全球气候变化、黄淮麦区育种目标和小麦耕作栽培技术变化等的影响,近年来小麦赤霉病的发生危害逐渐北扩西移,具有危害面积大、频率高、爆发性强、损失大等特点,对小麦生产造成严重威胁。其中,小麦主产区河南省赤霉病平均发生面积达110万hm2左右,其中2012年达333万hm2,2016年达117万hm2,2017年和2018年也是严重发生年份[4-5]。抗病品种利用是控制小麦赤霉病最经济、安全、有效的措施之一,但黄淮麦区主栽的多为感病品种[6],那么研究和应用抗赤霉病品种就是小麦育种者当前的主攻目标之一,国内外研究的40多个抗赤霉病种质资源中尚未发现对小麦赤霉病免疫的种质。‘苏麦3号是全世界公认的高抗赤霉病优异种质,但在育种实践中应用难度较大[7-8],另外还有‘望水白、‘荆州1号、‘武汉 1号等,这些种质普遍存在春性强,不抗冻害;株高偏高,易倒伏,农艺性状差,产量低,籽粒粉质,品质较差等缺陷,在黄淮冬麦区直接应用于育种实践难度较大[ 9-11]。黄淮南部麦区虽然有‘郑麦9023、‘郑麦101、‘郑麦0943、‘西农979、‘濮麦8062和‘西农511等[12-13]几个抗赤霉病品种,但作为赤霉病抗源育成适合黄淮南片麦区的种质极少,目前河南省大面积种植小麦品种的抗赤霉病基因主要来自‘苏麦3号、‘小偃 6号和 ‘小偃 504等[14]。
本研究材料的研制采用程顺和等[8]的第2条抗赤育种路线,用综合丰产性好、赤霉病轻的‘漯麦6010(MS)为亲本选育出8个对赤霉病不同抗性的品种(系),其中‘漯麦49(漯麦6010/郑麦9023)中抗赤霉病,以‘漯麦6010的8个衍生品种(系)为材料分析其赤霉病抗性、农艺性状和品质性状,以期待为黄淮麦区小麦抗赤霉病育种提供有价值的种质资源。
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试的8份‘漯麦6010的衍生品种(系)(图1)是漯河农科院小麦所以‘漯麦6010为亲本选育而成;抗病对照‘苏麦3号、中抗对照‘扬麦158、中感对照‘扬麦13和感病对照‘安农8455均由江苏里下河地区农业科学研究所高德荣博士提供;接种禾谷镰刀菌菌株为混合菌株由湖北省农业科学院植物保护研究所杨立军博士惠赠。
1.2 方法
1.2.1 试验材料田间种植 试验于2017—2018、2018—2019与2019—2020年3个小麦生长期(以下简称2018、2019与2020)在河南省漯河市农科院试验基地赤霉病鉴定圃种植。播种日期分别为:2017年11月7日、2018年10月24日和2019年10月20日。3次重复,随机排列。每个材料种植1行,行长1 m,行距25 cm,每行20粒。土质为黏质土,前茬作物小麦,肥力中等,鉴定圃管理同常规育种田。
‘漯麦6010及其衍生系农艺性状和品质的田间试验设计为单因素随机区组设计,3 次重复,小区长15 m,宽1.5 m,面积 22.5 m2,播量为165 kg·hm-2,行距20 cm,2019年 10月 15 日播种,每小区设1 m双行样段2个,四周设有保护行。试验设9个处理,分别为处理1(T1):‘漯麦6010,处理2(T2):‘漯麦163,处理3(T3):‘漯麦36,处理4(T4):‘漯麦41,处理5(T5):‘漯麦47,处理6(T6):‘漯麦48,处理7(T7):‘漯麦49,处理8(T8):‘漯麦50,处理9(T9):‘漯麦58,对照1(CK1):‘周麦27,对照2(CK2):‘郑麦9023。每个处理全部底施小麦专用复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)975 kg·hm-2、拔节期追施尿素150 kg·hm-2。其它管理同常规育种田。
1.2.2 赤霉病抗性鉴定与评价 2018、2019和 2020年在鉴定圃分别进行接种鉴定。采用单花滴注法接种和喷雾接种法,赤霉菌孢子悬浮液浓度为1×105个·mL-1,在小麦开花初期,用微量移液器吸取20 μL孢子液注入麦穗中部剪掉芒小穗中,每个品种(系)接种30个穗子,2个重复;第三个重复采用喷雾接种法,赤霉菌孢子悬浮液浓度为1×105个·mL-1,这样可以提高接种鉴定的准确性。接种后打开智能弥雾保湿开关,设定7:00點至19:00点每2 h弥雾10 min,其中11:00点至14:00点每小时弥雾10 min。
接种 27 d 后调查接种穗的病小穗数,每个品系(种)调查30个穗子,参照《中华人民共和国农业行业标准 NY/T 2954-2016:小麦区域试验品种抗赤霉病鉴定技术规程》[15]标准调查和记载抗病情况,抗赤病性评价参照张晓军等[16]方法进行。小麦赤霉病的抗性评价按照平均病小穗率和平均严重度(S)分5级,免疫(I),平均严重度(S)=0,接种小穗无可见发病症状; 高抗(R), 0<平均严重度(S)<2.0,仅接种小穗发病, 或相邻的个别小穗发病, 但病斑不扩展到穗轴;中抗(MR),2.0≤平均严重度(S)<3.0,穗轴发病, 发病小穗占总小穗数的 1/4以下;中感(MS),3.0≤平均严重度(S)<3.5,穗轴发病,发病小穗占总小穗数的1/4~1/2;高感(S), 平均严重度(S)≥3.5,穗轴发病, 发病小穗占总小穗数的 1/2 以上。根据调查数据计算病小穗率(%)=发病小穗数/总小穗数×100。
1.3 农艺性状调查
2020年将测试品种(系)成熟收获,随机选取每品种(系)10个单株,调查株高、小穗着生密度、穗长和穗粒数(平均值),脱粒后测定籽粒含水量,每个品种(系)500粒称质量,3 次重复,取平均值,折合每个品种(系)含水量一致计算千粒质量,每个品种(系)取主茎穗10个计算小穗着生密度(每穗小穗数/穗长)。
1.4 品质分析方法
每个处理的3个重复全部机械收获,分别称质量计算产量,每个处理取3个重复的混合样3 kg检测品质指标。参照GB/T 5498-2013方法测定容重;参照NY/T 3-1982的方法测定粗蛋白(干基);参照GB/T 5506.2-2008的方法测定湿面筋含量,粉质仪分析参照GB/T 14614-2019方法测定,拉伸仪分析参照GB/T 14615-2019方法测定。小麦品质分析标准按照《主要农作物品种审定标准(国家级)》[17]分类。
1.5 统计分析
利用 Microsoft Excel 2010和DPS15.10对发病小穗数、病小穗率、平均严重度、产量和测定的农艺性状进行数据统计。
2 结果与分析
2.1 ‘漯麦6010及衍生品种(系)的系谱分析
由系谱图1分析‘漯麦6010亲本来源为:原阳1号///(漯152/内乡82C6)F1/绵阳21//绵阳21),从可追溯到的亲本分析,‘漯麦6010聚合了骨干亲本‘阿夫、‘洛夫林、‘丰产3号、‘豫麦2号、‘碧蚂6号、‘繁6和地方品种‘济源小佛手、‘原阳1号等亲本的基因,是一个遗传基础比较丰富的小麦品种,同时也是一个优秀的育种材料,截止到2020年漯河农科院优麦课题组以其为亲本选育出了‘漯麦163、‘漯麦36、‘漯麦41、‘漯麦47、‘漯麦48、‘漯麦49、‘漯麦50和‘漯麦58等8个品种(系),其中‘漯麦163、‘漯麦47已经审定,‘漯麦36、‘漯麦41、‘漯麦49在生产试验中,‘漯麦48、‘漯麦50在区试中,‘漯麦58在品种比较试验中。
以‘漯麦6010为亲本的应用过程中充分引入高产、抗病、优质和远缘材料,以‘弗罗里达(美国)为父本杂交,经系统选育出‘漯麦163;以‘郑麦7698为母本杂交,经系统系统选育出‘漯麦36;以‘周麦18为父本杂交,经系统选育出‘漯麦41;以‘一粒葡为父本杂交,经系统选育出‘漯麦47;以‘淮麦18为父本杂交,经系统选育出‘漯麦48;以‘郑麦9023为父本杂交,经系统选育出‘漯麦49;以‘藁麦8901为父本杂交,经系统选育出‘漯麦50;以‘提葡、‘野二二燕为间接亲本选育出‘漯麦58。本课题在育种研究中尽可能地不断丰富遗传基础,以期走出当前小麦育种遗传基础狭窄的阴影。
2.2 ‘漯麦6010及衍生品种的赤霉病抗性分析
从表2数据分析可见,经连续3年赤霉病抗性鉴定,‘漯麦6010及8个衍生系中的‘漯麦163、‘漯麦47、‘漯麦49和‘漯麦50的赤霉病抗性达到了中感及以上水平,其中‘漯麦6010、‘漯麦163、‘漯麦47和‘漯麦50的平均病小穗率分别是42.8%,42.6%,41.5%,41.7%,经方差分析与中感对照‘扬麦13的抗性差异没有达到显著水平,与高感对照‘安农8455、‘周麥27抗性差异达到显著水平,与中抗对照‘扬麦158和‘郑麦9023抗性差异达到显著水平,经平均严重度分析‘漯麦6010、‘漯麦163、‘漯麦47和‘漯麦50均属于中感赤霉病水平;‘漯麦49的平均病小穗率为18.1%,经方差分析与中抗对照‘扬麦158和‘郑麦9023抗性差异未达到显著水平,与抗病对照‘苏麦3号抗性差异达到显著水平,与中感对照‘扬麦13抗性差异达到显著水平,经平均严重度分析‘漯麦49中抗赤霉病。
2.3 ‘漯麦6010及衍生品种的主要农艺性状
由表3数据分析可知,‘漯麦6010的衍生系的单株分蘖数与‘漯麦6010方差分析比较均达到显著水平,‘漯麦6010衍生系的单株分蘖数均得到显著提高,达到或超过‘周麦27的分蘖水平;‘漯麦6010衍生系的耐寒性除‘漯麦47和‘漯麦48外与‘漯麦6010相当外,其余的衍生系耐寒性均较‘漯麦6010有所提高,与‘周麦27耐寒性相当。株高数据显示‘漯麦6010、‘漯麦163、‘漯麦47和‘漯麦49的株高均超过80 cm,‘漯麦6010、‘漯麦163、‘漯麦47、‘漯麦49和‘漯麦50的小穗密度在1.7~1.8之间差异不显著,与‘郑麦9023的小穗密度水平相当均较低。感赤霉病的品种(系)小穗密度在1.9个·cm-1以上,平均病小穗率59.9%以上。有研究表明,在株高、穗长、穗粒数和小穗密度等与小麦赤霉病抗性相关[18],株高、穗长、穗粒数与病小穗率呈负相关关系,而小穗密度与病小穗率呈正相关关系[19-20];本文中除‘漯麦50外,‘漯麦6010、‘漯麦163、‘漯麦47、‘漯麦49均符合前人研究的小麦赤霉病抗性与农艺性状的规律;而‘漯麦50的株高77.8 cm相对于‘漯麦6010、‘郑麦9023等低了5 cm左右,其它性状符合小麦抗赤霉病的一般规律。这与邹明烈等[20]研究结果认为植株高度并不一定影响其赤霉病抗性相一致。
由表3和表4可知,‘漯麦6010衍生系的千粒重均在47 g以上,产量均在8 876 kg·hm-2以上,与抗赤霉病品种‘郑麦9023相比最低增产17%以上,与高产品种‘周麦27相比‘漯麦163增产6.09%,从本研究可以看出高产和抗赤霉病不一定存在负效应,抗赤霉病品种(系)可以实现高产,这与张乐庆等[21-22]的研究结论相一致。
2.4 ‘漯麦6010及衍生系的主要品质指标检测结果
通过表4 数据显示‘漯麦6010及其衍生系的容重均在800 g·L-1以上,蛋白质(干基)含量均在14%以上,湿面筋含量均在31%以上,吸水量均在610 mL·kg-1以上;稳定时间大于7.0 min的只有‘漯麦6010、‘漯麦163、‘漯麦36和‘漯麦50;最大拉伸阻力大于350 E·U的只有‘漯麦6010、‘漯麦36和‘漯麦50;拉伸面积大于80 cm2的只有‘漯麦6010、‘漯麦36和‘漯麦50。参照表1优质小麦品种类型分类标准,‘漯麦6010、‘漯麦36和‘漯麦50达到中强筋标准,且‘漯麦6010和‘漯麦50是中感赤霉病品种,其中‘漯麦50的产量超越河南省主推品种‘周麦27和‘郑麦9023,分别比‘周麦27和‘郑麦9023增产3.28%和24.08%。‘漯麦163、‘漯麦41、‘漯麦47、‘漯麦48、‘漯麦49和‘漯麦58达到中筋小麦标准,且‘漯麦163、‘漯麦41、‘漯麦48和‘漯麦58与‘周麦27相比均增产,抗赤霉病品种‘漯麦47和‘漯麦49比‘周麦27减产1.76%,0.83%。‘漯麦6010及其衍生系与‘郑麦9023比较增产17.35%~27.47%。
3 结论与讨论
3.1 结论
通过研究分析‘漯麦6010及其衍生系的赤霉病抗性和品质性状,本研究得出结论认为‘漯麦6010是一个遗传基础丰富的抗赤霉病、优质育种的优势种质,可以作为黄淮南部麦区抗赤霉病和品质育种的核心资源应用。
3.2 讨论
近年来,黄淮南片麦区小麦赤霉病的发生愈来愈严重,已经演变为该麦区的常发病害[4-5]。赤霉病的发生严重影响了黄淮南部麦区小麦生产水平的进一步提高。应用抗赤霉病小麦品种是控制小麦赤霉病危害的有效措施之一[12],黄淮南片缺少赤霉病免疫或高抗的小麦品种,主栽小麦品种多数是高感品种,中抗和中感品种相对较少[23]。同时缺少农艺性状优良且能有效利用的种质,这是当前黄淮麦区小麦抗赤霉病品种选育的主要限制因素[12]。漯河市农科院利用中感赤霉病且具有丰富遗传基础(图1)的小麦品种‘漯麦6010作为核心种质,通过多年的育种实践,分别选育出了‘漯麦163、‘漯麦47、‘漯麦49和‘漯麦50等抗赤霉病新品种(系)。本文主要研究分析了‘漯麦6010及其衍生系的赤霉病抗性和品质性状,3年试验数据分析发现‘漯麦6010及其衍生系的赤霉病抗性与其农艺性状存在相关性,结果分析显示小麦的株高、穗长、穗粒数与赤霉病病小穗率呈负相关关系,小穗密度与病小穗率呈正相关,此结果与长江中下游麦区姚金保等[18-19]的研究结论一致;同时培育出抗赤霉病新品种(系)在产量和品质上超越或与接近河南省主推品种,如:‘漯麦163、‘漯麦50产量较‘周麦27分别增产6.09%,3.28%,说明抗赤霉病品种可以实现高产,这与张乐庆等[21-22]的研究结论相一致。
综合试验数据分析表明,‘漯麦6010是弱春性品种,中感赤霉病,经系谱分析[24]抗源来自于‘阿夫[13],同时中抗小麦黄花叶病毒病[25],產量水平显著超过‘郑麦9023[26],抗倒性好[27],蛋白质亚基组成为N/7+8/5+10[28],含优质5+10亚基,品质检测指标达到中强筋标准。经分子检测属于1BL/1RS易位系[29],具备黄淮南部麦区高产性状;对光的反应属于弱光钝感型品种[30],弱光条件下对产量、品质影响较小。
‘漯麦6010衍生的8个品种(系)中的‘漯麦47、‘漯麦49和‘漯麦50抗赤霉病鉴定为中感-中抗,‘漯麦36、‘漯麦50品质分析为中强筋。在黄淮南部麦区作为核心亲本通过杂交选育出成系列的抗赤霉病品种是罕见的,下一步本课题将加大‘漯麦6010作为核心亲本的应用力度。
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