乳阳林场杉木林物种多样性分析*

李超荣 高艳芳 刘志发 谢 威,4 连辉明 安伟莉,5 邱文霞 殷祚云

（1. 广东南岭国家级自然保护区管理局，广东 乳源 521727；2.仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；3. 广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东 广州 510520；4. 台山红岭种子园，广东 江门 529233；5. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；6.广东尚善环境建设有限公司，广东 韶关 512005）

物种多样性是生物多样性在植物层次上的表现，是基于群落中物种和个体数量及其分布均匀性的统计量[1]。物种多样性调查是针对林地林木情况的摸底调查，摸清区域内林木资源与多样性情况，对营林、生态环境和可持续发展问题都具有深远而重要的意义[2]。植物多样性保护是森林可持续经营的重要内容[3]，是营林研究的主要课题，也是未来长期发展的任务和目标。

退耕还林时期，我国大规模进行人工林的营造，过分强调大型乔木树种，未重视林分的多层次结构，及维持生态系统功能、实现可持续发展的作用，致使人工林群落物种多样性较少[4]，抗干扰和干扰后系统恢复能力低，最终出现生态功能低下等问题[5-6]。粤北山区的森林是广东省天然的生态屏障，截至2017 年底省级生态公益林面积163.97 万hm2，占全省的36%；国有林场100 个，其中省属林场9 个。尽管粤北森林面积大幅增加、公益林占有率也相应提高，但新的生态问题也随之显现，大范围的石漠化致使植被多样性及土壤肥力低下，水土流失严重[7]。高度集约、经济导向的单一树种栽种等不合理的林场经营和耕作措施使得粤北森林的质量及生态功能进一步下降[8]，为此对生态公益林的本土化改造随着森林可持续经营问题的逐步显现而备受关注。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广东省乳阳林场位于韶关市西北部，为广东最北端，南岭山脉的中心地段，东经112°51′54″～113°07′48″，北纬24°47′30″～25°00′50″。乳阳林场地处典型的亚热带温湿气候，又兼具山地气候的特点，年平均气温17.7℃，最高温度为34.4℃，最低温度-3.4℃，冬季霜期最长可达100 天，年均通常有10 天左右的降雪期。水量充沛，年平均降雨量为1 705 mm，多集中在3-8 月，年相对湿度84%。成土母岩有花岗岩、砂页岩、变质岩及石灰岩等。海拔900 m 以下，分布着山地红壤，土层深厚、质地稍粘，样地概况见表1。

表1 小班概况Table 1 Overview of the sample plot

1.2 调查与测定

于2019 年11 月，在广东省乳阳林场溪头工区Ⅳ林班8、9、10 小班（代号1、2、3），属10年生杉木Cunninghamia lanceolata次生林，各小班设置20 m×20 m 样方1 个。以调查小班物种组成，并测量地径、胸径、高度、冠幅以及胸高以下分叉枝条数等多项生长指标，供后期数据分析。土壤pH 值、有机质、全氮[9]、速效氮[9]、全磷[10]、速效磷[10]、全钾[11]、速效钾[11]等肥力指标严格遵照国家林业行业标准进行检测。

1.3 分析方法

采用上述样方植物数据，通过Excel 2010 (Microsoft Corporation，2010) 、SPSS 23.0(IBM SPSS Statistics，2015)对实验数据进行整理统计；运用Origin2019b 做图，计算物种丰富度S（小班内物种总数）、多度N（小班内个体总株数），而基于信息论的Shannon-Wiener 物种多样性（Diversity）和均匀性（均匀度，Evenness, Equitability）指数、基于概率论的Simpson 物种多样性和均匀性指数[12-13]的计算公式如下[14-15]。

式（1）～（4）中，DSW、ESW分别表示Shannon-Wiener 多样性和均匀性指数，DSim、ESim分别为Simpson 多样性和均匀性指数；S为小班中植物总数，pi是指第i个物种多度（个体数）占所有物种总多度的比例[16]。

重要值是一个相对客观的数值，能充分地显示出不同物种在小班中的地位和作用，可以通过重要值的大小以确定小班优势种。计算方法引用殷祚云[17]的观点，并稍作修改。综合相对多度(Relative abundance，RA%)、相 对 盖 度(Relative coverage，RC%)、 相 对 显 著 度(Relative dominence，RD%)等数量指标表示不同物种在小班中的相对重要值。其中IAD%代表木本层不同物种重要值，ICD%代表灌-草层不同物种重要值。

IAD%= (RA%+RD%)/2 ICD%= (RA%+RC%)/2

2 结果与分析

2.1 植物种类组成

3 个小班均以杉木占绝对优势（表2），小班1中，杉木为优势树种，其次牡荆Vitex negundovar.cannabifolia和盐肤木Rhus chinensis等一些阔叶树种较多；在小班2 中，以杉木和盐肤木占优势，其次是少花海桐Pittosporum pauciflorum、芒草Miscanthus sinensis、南岭黄檀Dalbergia assamica、牡荆；在小班3 中，仍是杉木和牡荆占优势，其次是柘Maclura tricuspidata、构树Broussonetia papyrifera。灌- 草层植物的物种丰富度较低，但植物种类丰富。

表2 小班主要植物种类组成Table 2 Composition of main plant species in the forest regioncompartments

2.2 小班物种多样性比较

基于木本层和灌- 草层调查数据，以分析水平结构及垂直结构下的Shannon-Wiener 多样性和均匀性指数，Simpson 多样性和均匀性指数ESim，如图1～3 所示，该小班乔木层Shannon- Wiener/Simpson 多样性指数分别为2.4～ 3.5/0.6～ 0.8。此外，Shannon-Wiener、Simpson 均匀性指数分别表现为0.5～ 0.8、0.6～ 0.9，乔木层物种分布情况较为单一。就 灌- 草 层 而 言，Shannon-Wiener/Simpson 多 样性指数分别为2.4～ 3.6/0.7～ 0.9；Shannon- Wiener/Simpson 均匀性指数分别为0.7～ 0.9/0.8～ 0.9。林班整体Shannon- Wiener/Simpson 多样性指数分别是3.8～ 4.2/0.7～ 0.8；Shannon-Wiener/Simpson 均 匀 性指数分别为0.7～ 0.8/0.8～ 0.9。

图1 乳阳林场杉木林小班木本层物种多样性Fig. 1 Species diversity in woody layer of Cunninghamia lanceolata forest regioncompartments in Ruyang forest farm

图2 乳阳林场杉木林小班灌-草层物种多样性Fig. 2 Species diversity of shrub- grass layer of Cunninghamia lanceolata forest fregioncompartments in Ruyang forest farm

图3 乳阳林场杉木林小班物种多样性Fig. 3 Species diversity of Cunninghamia lanceolata forest regioncompartments in Ruyang forest farm

2.3 物种相似性比较

据图4 所示，虽处相同生境，但3 个小班共有种仅5 种，分别为杉木、牡荆、柘、盐肤木、漆树。造成这种情况的原因可能是在种植杉木前，原林地为马尾松次生林，保留有不同的土壤种子库，因而演替为差异较大的小班。

图4 物种分布VennFig. 4 Venn diagram of species distribution

2.4 小班中物种重要值分析

小班不同冠层植物取重要值≥5%，如表3～5所示。木本层中有7 种植物重要值大于5%，其中以杉木、牡荆、盐肤木等物种为小班植物群落的主要代表植物。灌-草层中，有9 种植物重要值于5%以上，分别是黑果菝葜、黑莎草、华南忍冬、芒草、毛蕨、密花豆、木贼、山菅兰、油茶。

表3 小班1 主要物种重要值Table 3 Forest regioncompartment 1 species important value %

2.5 土壤养分分析

土壤的含氮量反映了土壤氮素的总贮量和氮循环的状况，速效氮作为植物可以直接吸收固定的氮，是衡量土壤肥力的重要指标之一。小班全氮含量为4.3～ 6.5 g·kg-1，各小班全氮含量差异显著（P＜0.05），表现为小班3 全氮含量显著高于1、2 小班；林班土壤碱解氮含量为0.35～ 0.37 g·kg-1，各小班无显著性差异。

磷是生态环境的重要因素，其迁移、富集过程都是以土壤为介质。小班全磷含量为0.42～ 0.5 g·kg-1，各小班间具显著性差异（P＜0.05），且小班3 显著高于小班2，小班2 显著高于小班1；速效磷含量则表现为0.5～ 1.0 mg·kg-1，其中小班2显著高于小班1，小班1 显著高于小班3。

土壤钾元素也是林木生长的重要化学元素，能够提高林木抗病力和耐寒性[18]。各小班全钾含量为13.5～ 16.7 g·kg-1，各小班具显著性差异，小班1 显著高于小班3，小班3 显著高于小班2。各小班速效钾含量为23.5～ 26 mg·kg-1，各小班间无显著差异。

林班pH 值处于4.5～ 6.5 之间，均呈弱酸性。且3 个小班pH 值具显著性差异，小班2 显著高于小班3；土壤有机质是植物吸取营养的主要来源之一，能改善土壤的物理特性。林班有机质含量在30.7～ 38.8 g·kg-1之间，各小班有机质含量表现出显著性差异，小班3 显著高于小班1，且小班2 表现为最低。

3 结论与讨论

此次研究的林班属单层人工纯林，造林模式、树种的选择单一，森林结构不合理，生态保护功能较为低下。杉木低效林的出现，造成大面积森林资源的浪费和森林资源质量的降低，在一定程度上反映了广东省林地生产情况的衰竭，阻碍林业的健康发展，对低质生态公益林进行可持续经营，同时进行提质增效改造已是势在必行。在林地改造前对其小班结构、物种组成情况和土壤状况进行详细的摸底考察可为后期的林分改造提供重大参考。

表4 小班2 主要物种重要值Table 4 Forest regioncompartment 2 species important value %

表5 小班3 主要物种重要值Table5 Forest regioncompartment 3 species important value %

图5 林班土壤化学性质分析Fig. 5 Analysis of soil chemical properties of forest regioncompartments

乳阳林场杉木次生林植物种类较为丰富，部分群落保留了较为完整的演替序列，但整体群落结构仍不完整，杉木、盐肤木、牡荆为演替先锋类群。本研究中，林班物种多样性指数DSW，ESW，DSim，ESim分别表现为3.92、0.80、0.89、0.92。其中多样性指数较王立竹等[19]研究的杉木纯林物种多样性低，但较黄冬梅等[20]研究的杉木纯林高。对于木本层和灌～草层而言，各物种多样性指数和均匀度指数较相近，但3 个小班共有种仅5 种，造成这种情况的原因可能是在种植杉木前，原林地为马尾松次生林小班，保留有不同的土壤种子库，因而演替为物种组成差异较大的小班。林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，在维护森林的多样性、生态功能稳定性、持续生产力等方面具有独特的功能和作用[21]。何慧敏等[22]认为对于待改造林地而言，可通过近自然化乔灌草混播方式，以低成本的方式有效提高林下植物多样性和稳定性。姜俊等[23]指出近自然化改造后灌木层和草本层的丰富度、Shannon- Wiener 指数、Simpson 指数和均匀度指数均高于未改造纯林。可通过间伐乔木以调整林分结构，为灌草层保留充分的生存空间。植物物种多样性的提高也可以有效减少林分病虫害的发生，增加系统的稳定性[24-25]。方怡然等[26]指出保留林下灌木和草本植物，继而套种阔叶树种改造林分，有利于植被演替，群落结构趋向复杂化、稳定化。此外，在树种搭配方面，应尽量选择乡土树种，如在粤北地区生长较快，保持水肥能力较强的红荷木Schima wallichii、醉香含笑Michelia macclurei、金叶含笑Michelia foveolata等阔叶树种[27]，可培育多品种珍贵用材林，还能提高群落物种多样性。基于详细摸底考查结果，可以对杉木进行适当的透光疏伐，以促进本地树种如牡荆、柘、盐肤木的生长，再辅之以引回种植当地演替中后期树种，从而促进杉木人工林向本地带常绿阔叶林的顺行演替。

林班土壤养分表现良好，各小班全氮、全磷、有机质均表现为含量差异显著，且小班3 含量为最高，与小班物种多样性呈正相关；速效磷含量和pH 值则表现为小班2 最高。3 个小班全钾含量具显著性差异，小班1 显著高于小班3，小班3 显著高于小班2。但各小班速效钾含量间无显著差异。根据地力养分高低，精准补施N、P、K 肥，再通过多施有机肥，少除杂草杂木等生态措施，充分促进微生物和土壤生物的分解活动，提高土壤的保肥性和缓冲性，改良土壤肥力，为后续的林分改造提供良好的立地条件。有效提高林场空间的利用率，建成稳定、优质的生态公益林，形成兼顾发展与保护的新态势。

致谢：本研究在野外调查和资料收集中得到了广东省乳阳林场工作人员刘日钦、张家栋；广东省林业科学研究院的蔡汉兴、邹家通、洪佳颖以及广东尚善环境建设有限公司的陆立婕、朱冠华、仲恺农业工程学院的郑晓松等人大力支持，谨此表示衷心感谢！