薯莨地理分布及适生区预测*

林 艳 黄志华 梁益斌 周红英 范福军 崔大方

（1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.华南农业大学 艺术学院，广东 广州 510642；3.深圳市梁子时装实业有限公司，广东 深圳 518082；4.深圳市天意莨园生态文化投资有限公司，广东 深圳 518082）

物种的分布格局对研究物种起源、迁移和演化具有重要作用，气候因子是影响植物分布格局的关键环境因子，而温度和降水因子直接影响气候变化[1]。近年来，随着人类活动和野生资源过度开发，许多珍贵野生植物生存范围缩小和濒临灭绝[2]，如何有效保护现有植物资源和制定未来保护计划是当前研究者面临的问题。基于统计学理论的生态位模型越来越受到许多植物学家和生态学家的重视，在物种调查和保护方面，生态位模型可有效提高特定物种在区域水平上地理分布的认知水平[3]，可有效了解野生植物资源分布与气候因子的联系，有利于未来保护区规划、物种引种和栽培利用。目前国外常用的生态位模型有生物种群生长模型（CLIMEX）、基于生物气候数据的BIOCLIM 模型、遗传算法模型（GARP）、最大熵值模型（MaxEnt）、生态位因素分析模型等[4]。其中，BIOCLIM 模型具有简便、易操作、通用性好等特点，已在麻栎Quercus acutissima[5]、白豆杉Pseudotaxus chienii[6]、 山 柰Kaempferia galanga[7]等植物上实现了很好的预测效果。

薯莨Dioscoreacirrhosa为薯蓣科Dioscoreaceae，薯蓣属藤本植物[8]，为中国珍贵的中药材之一，在中国南方包括广西、广东、湖南、云南等地均有分布[9]。薯莨块茎既可用药也可作为染料原料，入药具有活血补血、清热解毒、治跌打损伤等功效[10]；薯莨块茎过去大量用于纱布及丝绸染色,被当作天然染料应用于香云纱的制作工艺中[11]。薯莨集经济价值与药用价值于一体，具有广阔的开发利用价值。目前，前人已在薯莨的化学成分提取[12]、栽培方法[13]和染色工艺[14]研究方面有所成果，有关薯莨生物地理学方面的研究仍处于空白。

本研究拟通过收集薯莨在全国范围内的地理分布信息，根据野生分布居群并结合DIVA-GIS 软件分析其地理分布特征和主导气候因子，模拟其当前和未来的潜在适生区，为薯莨野生资源的保护和利用提供基础数据和科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据收集

薯莨地理分布信息主要通过中国数字植物标本馆(CVH，http://www. cvh. rg. cn/)、中国植物图像库（http://ppbc.iplant.cn/）、全球生物多样性信息数据库（http://www.gbifchina.org/）网查询，共获得93 条分布点数据，除去人工引种、重复登记和信息缺失的标本，最终共计获得86 条分布信息用于模型建立。

1.2 薯莨地理分布信息的处理

采用Microsoft Excel 2010 软件保存薯莨地理分布数据，转为csv 格式用于后续分析。为确保数据的准确性，地理位置信息精确到乡、镇行政单位，结合Google Earth 拾取各个分布点的坐标。

1.3 气候数据的获取

当前和未来气候数据信息来源于世界气候数据 库WorldClim(http://www. worldclim. org/)。 当前气候数据采用Worldclim，Version1.3，2004，为1950 至2000 年全世界气象站观测的数据汇总，空间分辨率2.5’。未来气候数据采用CCM3模式下CO2浓度倍增的2100 年气候情况，空间分辨率2.5’。共获得19 个气候因子，包括年均温(bio1)、平均日温差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节变化方差(bio4)、极端最高温(bio5)、极端最低温(bio6)、温度年较差(bio7)、最湿季均温(bio8)、最干季均温(bio9)、最暖季均温(bio10)、最冷季均温(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、季节降水量变异系数(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)和最冷季降水量(bio19)。

1.4 主导气候因子PCA 分析

主成分分析(Principal Component Analysis，PCA)是将多数变量通过降维转为少数几个主成分的方法，这些主成分可反应原始变量的大部分信息[15]。采用R 语言princomp 函数对薯莨分布区19 个降雨量和温度相关的生物气候变量进行主成分分析，筛选出影响薯莨地理分布的主要气候因子。

1.5 薯莨分布区模拟及预测

以中国行政区划矢量图为分析地图，来源于国家基础地理信息中心网站（http://nfgis. nsdi. gov.cn/），比例尺为1：4 000 000。将薯莨86 个地理分布点信息和19 个气候因子数据导入DIVA-GIS软件，采用BIOCILM 模型预测薯莨当前适生区和未来潜在适宜分布区，绘制分布图。

1.6 模型精度验证

利用DIVA-GIS 软件模型分析命令中的“Create Evalution File”将薯莨地理分布信息导出为75%的训练子集（validating dateset）和25%的测试子集（testing dataset）[16]。“Evaluation”命令下的ROC 特征曲线（receiver operation characteristic）和Kappa 值计算用于验证模型的预测精度，重复次数为3 次。ROC 曲线的下面积即AUC（area under curve）值用于验证模型的精度，取值范围在[0,1]。

2 结果与分析

2.1 薯莨分布状况

以中国行政区划矢量图为地图，导入海拔数据和地理分布点，薯莨主要分布于中国南方中低海拔山区，广东、广西、云南、贵州、福建、湖南等省均有分布。用于分析的薯莨地理范围界定在18.67°～31.59°N，98.29°～122.28°E 之 间。最 南可至海南省万宁市，北至浙江舟山、重庆南川以及福建武夷山一带。根据薯莨地理信息统计以及分布图绘制结果（图1），薯莨在广西省的百色市、桂林市、河池市等地有分布；广东省的肇庆市、江门市、惠州市、云浮市、梅州市、清远市、阳江市、广州市等地有分布；福建省的武夷山市、永泰市、三明市、漳州市等地有分布；江西省的赣州市、抚州市、吉安市等地有分布；湖南省的长沙市、湘西州、昭阳市、株洲市、绥阳市等地有分布；贵州省的黔西南州、遵义市等地有分布；浙江省的温州市、台州市、舟山市、丽水市等地有分布；此外，在海南省和重庆有市有少量分布。从薯莨在全国范围的分布图来看（图1），以广东省和广西省两省分布最为密集，其次为福建省、贵州省、江西省、湖南省、云南省、重庆市、浙江省等地。

图1 薯莨地理分布Fig.1 Geographical distribution of Dioscorea cirrhosa

2.2 薯莨分布区气候特征及其主导气候因子

采用DIVA-GIS 提取薯莨各分布区气候数据，统计结果表明，薯莨分布区的年平均气温为19.20℃，最低位于重庆市大竹县，11.33℃，最高位于云南省河口瑶族自治县，23.62℃。年平均极端最高温为31.18℃，最低位于贵州省望谟县，25.4℃，最高位于湖南长沙岳麓山，34.3℃；年极端最低温均值为5.89℃，最低位于湖南省绥宁县，0.9℃，最高位于云南河口瑶族自治县，13.1℃；年平均降水量为1 534.08 mm，最低位于重庆市南川县，1 082 mm，最高位于广东省封开县，2 139 mm；最热季降水量均值为731.85 mm，最低位于云南省梁河县，436 mm，最高位于广东省封开县，999 mm；最干季降水量均值为111.73 mm，最低位于广西省白色市，44 mm，最高位于福建省武夷山，191 mm。

19 个气候因子的PCA 分析结果如表1 所示，第一主成分、第二主成分和第三主成分的方差贡献率分别为48.76%、21.79%、16.49%，占总百分比87.04%，表明前三个主成分能够说明大部分数据。19 个气候因子的主成分得分系数表明，年均温（Bio1）、等温性（Bio3）、温度季节变化方差（Bio4）、年极端最低温（Bio6）、温度年较差（Bio7）、最干季均温（Bio9）、最冷季均温Bio11 在第一主成分中得分系数较高，其中温度季节变化方差（Bio4）和温度年较差（Bio7）与分布呈负相关关系；在第二主成分中，极端最高温（Bio5）、最暖季均温（Bio10）、年降水量（Bio12）、最干月降水量（Bio14）、最干季降水量（Bio17）、最冷季降水量（Bio19）得分系数较高，得分系数从高到底排序为：Bio19（0.371）＞Bio12（0.361）＞Bio10（0.356）＞Bio5（0.332）＞Bio17（0.329）＞Bio14（0.310）；在第三主成分中，极端最高温（Bio5）、最湿季均温（Bio8）、最暖季均温（Bio10）、年降水量（Bio12）、最湿月降水量（Bio13）、最湿季降水量（Bio16）得分系数较高，其中，温度因子与分布呈正相关关系，降水量因子与分布呈负相关关系。总体来看，温度因子和降雨量因子共同调控薯莨的分布，温度因子对分布区的影响更大且与薯莨分布成正相关关系。

表1 气候因子主成分分析Table 1 principal components of climate factors

表2 19 个气候因子的主成分得分系数Table 2 Score coefficient of principal components of 19 climate factors

2.3 薯莨适区预测

利用DIVA-GIS 软件中的BIOCLIM 模型预测薯莨在当前和未来气候因子下的适生区域，预测结果划分为以下几个等级：低度适生区（0～2.5%），中度适生区（2.5%～5%），高度适生区（5%～10%），极高适生区（10%～20%），最大适生区（20%～29%），代表颜色依次由深绿色至深红色，颜色越深代表分布概率越大，不适宜和无数据用白色表示。从当前薯莨适生区的分布来看（图2），高适生区、极高适生区和最大适生区的范围主要分布在广西、广东省西部和北部、广东省与福建、江西两省相邻区域、贵州省的南部、江西省的南部、福建省的东部和南部，以及浙江省的东南部。其中，最高适生区主要分布在广西、广东全部范围，福建、江西、贵州等地小范围分布，推测广西为薯莨最适宜分布区。以CO2浓度倍增的气候条件预测薯莨未来适 生区，结果如图3 所示，相较于当前薯莨适生区的分布格局，薯莨在广东省的最大适生区分布范围有所缩小，向广东省西南部靠拢，最大适生区、极高适生区和高度适生区的范围在福建、江西两省有所缩小，总体来看，在未来气候条件下，最大适生区的分布面积逐渐缩小，呈现向适生区范围最大的广西集中的趋势。预测未来薯莨在福建、浙江、江西的分布范围将缩小，湖南省的西部为薯莨未来潜在分布区。

图2 薯莨当前适生区分布Fig.2 Distribution of current suitable distribution areas of Dioscorea cirrhosa

图3 薯莨未来适生区预测Fig.3 Prediction of future suitable distribution areas of Dioscorea cirrhosa

2.4 模型精度检验

Bioclim 模型精度检验的结果如图4 所示，结果表明，ROC 曲线的AUC 值为0.941，Kappa 值为0.885，远大于随机分布值0.5，说明本模型预测结果极为可靠，适用于薯莨潜在分布区的预测。

图4 薯莨分布区预测的模型精度检验Fig. 4 Accuracy tests of model for Dioscorea cirrhosa distribution area prediction

3 结论与讨论

3.1 从薯莨标本查阅情况看，薯莨广泛分布于中国南方地区，自然分布在中国海南、广西、广东、贵州、江西、福建、云南、浙江、湖南、重庆等地，薯莨的高度适生区主要分布在广东、广西两省，其中广西为薯莨野生种最密集的省，其次为广东省。广西和广东省属亚热带季风气候和热带季风气候，森林特征为亚热带阔叶林和热带季雨林，且多为中低海拔山地，受地形条件影响

不易发生水涝，为薯莨生长提供了适宜的条件，因此这两省成为薯莨分布最密集的省。本研究发现，温度和降水共同调控薯莨的分布范围，其中温度与薯莨分布成正相关关系，部分降水量因子与分布成正相关关系，且有少部分降水量因子与分布成负相关关系，这可能与薯莨这一物种喜温暖湿润气候的特性有关，薯莨为根茎类植物，其块茎喜湿又不耐湿，一定范围内，薯莨生长状况随降雨量的升高而越好，当降雨量超过或低于一定范围时，不利于薯莨生长。影响植物分布的限制性气候因子在不同植物之间有所差异，往往由几个因子共同介导，例如许多植物的分布由温度和降水共同介导，孙李勇等[18]的研究发现，紫玉兰Magnolia liliflora的地理分布范围不由单一的温度或水分决定，而是由水热交互效应共同介导；王刚等[19]研究也表明，温度和降雨量因子是影响麻花杜鹃Rhododendron maculiferum地理分布的主要环境因子。除温度和降水量共同影响植物地理分布外，也有少数植物是受单一因素介导，李蒙等[20]研究发现，温度因子是影响山樱花Cerasus serrulata分布的主要环境因子；黄红兰等[21]对毛红椿Toona ciliata的研究发现，最冷月均温是影响其分布的主要限制因子。本研究中，薯莨适生区分布主要受温度和降雨量共同影响，再次印证了“多因子共同介导植物分布”这一观点。

3.2 本研究表明，预测未来气候条件下，薯莨在一定区域的分布范围将缩小，呈现由北向南、由东北至西南转移的趋势，即“北退南进”，主要分布区向广西、广东集中分布。朱弘等[24]通过Bioclim 模型预测未来浙闽樱桃Cerasus schneideriana潜在分布区范围将扩大且有向北扩的趋势；张佳琦等[25]利用MaxEnt 模型预测裸果木Gymnocarpos przewalskii未来潜在适生区，结果表明，未来降水量的减少将导致裸果木在中国的潜在分布范围缩小。研究表明，未来CO2浓度倍增的条件下，气候变暖会使气候带向两极移动，同时带来温度升高，中小雨减少，降雨强度加大的现象[22-23]，这将在一定程度上影响植物未来分布。本研究所采用Bioclim 模型仅以气候因子为环境变量，影响植物地理分布的因素较为复杂，往往是多种因子共同作用的结果，除水分和温度在内的气候因子外，土壤、细菌、光照等也是影响植物地理分布的重要因子[26-28]；此外，该模型是假设物种与气候呈静态平衡的前提下进行的[29]，与实际分布区可能存在一定偏差，后续研究可进一步模拟不同气候情境下薯莨分布的动态变化，完善多种环境变量对其分布的影响。

3.3 本研究首次基于薯莨地理分布信息建立了薯莨适生区生态位模型，对其潜在的适生区进行预测，提取了影响薯莨分布区的19 个气候环境变量，分析影响其分布的主导气候因子，探讨了温度和降雨量因子对薯莨适生区分布的响应以及未来气候条件下薯莨适生范围的迁移规律，有利于全面了解薯莨的地理分布特征和生物学特性，为将来薯莨资源的保护和利用提供基础方法和科学依据。但本研究受限于标本采集数据的准确性，分布精确度有一定偏差，此外，物种自身的适应性也是影响因素，后续研究可进行多因素联合分析，使生态位模型更好地反映植物分布与环境要素之间的潜在关系，为完善薯莨种质资源保护与利用策略提供科学依据。