大黄鱼幼鱼表型性状对体质量和净体质量的影响效果分析

江 柳，傅荣兵，蒋宏雷，徐万土，斯烈钢，王志铮

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.浙江省舟山市水产研究所 浙江舟山 316000；3.宁波市海洋与渔业研究院，浙江宁波 315000；4.象山港湾水产苗种有限公司，浙江宁波 315702)

大黄鱼Larimichthys crocea 俗称大鲜、黄花鱼、黄瓜鱼等，隶属硬骨鱼纲、鲈形目、石首鱼科、黄鱼属，系分布于西北太平洋近海水域近底层的集群洄游鱼类，按产卵汛期地理分布常被分为岱衢族、闽东族和硇洲族[1-3]。其体色金黄、肉鲜味美，营养丰富，经济价值高，位列舟山渔场四大传统海产之首，素有“海水国鱼”之美誉[4]。因酷渔滥捕，我国近海大黄鱼自然资源日趋衰退，已由上世纪70 年代以前的年均捕捞量12万t 水平，沦为被2016 年出版的《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》列为极危等级的境地[5]。针对大黄鱼自然资源急剧衰退的困境，我国自1990 年突破规模化全人工养殖关键技术以来，至2017 年已形成年产17.76 万t，产值超百亿元，从业人员达30 余万名的产业规模[6-7]。由此，大黄鱼现已成为目前我国海水鱼类中增养殖产业规模最大和产量最高的鱼种。良种是保障水产增养殖产业可持续健康发展的重要基石，而品种混杂和种质退化则一直是困扰我国水产增养殖产业可持续健康发展的“卡脖子”问题[8-10]。为提升大黄鱼产业发展质量，国内近期先后培育出了以速生为典型特征的“闽优1 号”、“东海1 号”和“甬岱1 号”等大黄鱼新品种。

体质量既是反映鱼类商品销售价格的重要体征，更是开展鱼类速生型品系人工选育的关键性状。随着数字化技术的快速发展与普及应用，最近20 年间国内学者以提高人工选育精度和效率为目的，通过多元分析找寻影响水产动物质量性状的关键形态性状组合，并据此建立最优化的线性回归方程来精准度量体质量的研究日益活跃，目前涉及石首鱼科鱼类的仅为黄姑鱼Nibea albiflora[11-13]、大黄鱼Larimichthys crocea[14-17]、小黄鱼L.polyactis[18]和鮸Miichthys miiuy[19]。研究发现，与其它水产动物类似，决定石首科鱼类体质量的关键形态性状组合也明显受研究对象的种质、养殖地域和养殖生长阶段等的影响[11-19]。因此，本文作者于2019 年7 月以宁波象山港湾水产苗种有限公司繁育的，养殖于象山西沪港海域板式网箱的同生群大黄鱼幼鱼(网箱养殖时长为3 个月)为研究对象，采用多元分析方法挖掘影响其体质量和净体质量的关键形态表型，以期为速生型大黄鱼的形态标记筛选研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验用鱼

本研究实验用大黄鱼幼鱼购自宁波象山港湾水产苗种有限公司，为养殖于象山西沪港海域板式网箱(规格：5 m×3 m×6 m)内的同生群大黄鱼幼鱼(网箱养殖时长为3 个月)。于板式养殖网箱内随机选取其中体形完整、健康活泼、无病无伤的60 ind 大黄鱼幼鱼作为实验对象后，立即将其暂养于直径1 m、高1.5 m的白色塑料桶内停食1 d 后备测。

1.2 数据采集与处理

参照张利君的方法[20]，用精度0.01 mm的电子数显游标卡尺(桂林广陆数字测控股份有限公司)和精确度0.01 g的Sartorius BS223S 电子天平(赛多利斯科学仪器有限公司)逐只依次测量体长(X1)、体高(X2)、头长(X3)、头宽(X4)、眼后头长(X5)、鳃部体高(鳃盖背缘点的体高，X6)、背鳍前部体长(背鳍前缘点至吻端的水平距离，X7)、背鳍前缘体高(背鳍前缘点的体高，X8)、腹鳍间距(左右腹鳍基部间的水平距离，X9)、尾长(臀鳍基部后缘点至尾端的水平距离，X10)、体质量(BW)和净体质量(去除内脏后的体质量，NW)。整理上述测量结果，参照王志铮等[21]的方法针对性开展表型性状对体质量和净体质量影响效果的相关统计分析工作。

2 结果与分析

2.1 参数估计值

由表1 可见，BW 和NW的变异系数分别为34.34%和39.10%，均远高于本研究所涉各项形态表型性状(均小于20%)，表明实验鱼的体质量和净体质量较其形态表型更具种质选择潜力。

表1 实验鱼各表型性状的统计量描述(n=60)Tab.1 The apparent statistics of various phenotypic and morphometric traits for juvenile L.crocea

2.2 相关分析

由表2 可见，本研究各测定性状间的相关系数均达到极显著水平(P＜0.01)。其中，与BW、NW 相关系数最大的表型性状均为X1，分别为0.943 和0.946，即X1与BW、NW 间的相关指数分别为0.889 和0.895。

表2 实验鱼各表型性状间的相关系数(df=58)Tab.2 The phenotype correlation coefficients between the traits of juvenile L.crocea (df=58)

2.3 通径分析与决定程度分析

经通径分析，在本研究所涉形态表型性状中，对BW、NW的通径系数达到显著性水平(P＜0.01)的均仅为X1，即表2 中X1与BW、NW 间的简单相关系数就是其对BW、NW的通径系数。经计算，X1对BW、NW的决定系数分别为0.889 和0.895，均分别等于X1与BW、NW 间的相关指数值。综上表明，X1为本研究所涉形态表型性状中唯一可决定BW 和NW的表型变量。

2.4 偏回归分析

由表3、表4 可见，X1及其截距的偏回归系数均达到极显著水平(P＜0.01)，所建用于估算实验鱼BW、NW的回归方程(BW=21.539X1-11.46 和NW=22.285X1-13.202)的方差值也均达到极显著水平(P＜0.01)。经回归预测，估计值和实测值无显著差异(P>0.05)，即本研究所建回归方程能精确反映实验鱼形态表型与BW、NW 间的真实关系。

表3 实验鱼形态表型性状与体质量和净体质量的偏回归系数检验Tab.3 Test of significance of the partial regressions and constants on the body weight and body net weight of juvenile L.crocea

表4 实验鱼表型性状与体质量和净体质量间多元回归方程的方差分析Tab.4 Analysis of variance of the multiple regression equations for the body weight and body net weight of juvenile L.crocea

3 讨论

刘小林等[22]认为，当经通径分析被保留的自变量组合的总决定系数或复相关指数不低于0.85 时，表明影响因变量的自变量组合已被找到。本研究中，X1作为经通径分析唯一被保留的形态表型性状，其对BW的决定系数和相关指数均为0.889，对NW的决定系数和相关指数均为0.895，均大于刘小林所述的临界值0.85，表明X1为唯一影响并决定实验鱼BW 和NW的关键形态表型性状。

王志铮等[21]指出，随时间推移，水生生物个体的生长总是呈现出由体型增长为主逐渐向体型增粗为主转变的特征。由表5 可见，闽-粤东族大黄鱼养殖群体体质量随养殖时长的增长特征亦同此理[14-16]。由此，X1成为影响并决定实验鱼BW 和NW的唯一关键形态性状的原因，应与本研究所涉实验鱼的养殖生长阶段有着极为密切的关联。实际上，上述判断也充分印证了本研究中体高(X2)、头宽(X4)、鳃部体高(X6)、背鳍前缘体高(X8)和腹鳍间距(X9) 等与体型增粗相关的形态性状虽与实验鱼的BW 和NW 均呈极显著相关(表1)，而未能被入选影响并决定BW 和NW的关键形态性状组合的原因，是因为本研究所涉实验鱼的生长尚处于明显以体型增长为主的阶段。至于头长(X3)、眼后头长(X5)、背鳍前部体长(X7)和尾长(X10) 等与体型增长相关的形态性状也与实验鱼的BW 和NW 均呈极显著相关(表1)，而未能被入选的原因，则应可能与体长(X1)较上述形态性状更能体现实验鱼体型增长特征有关，即X1在体现实验鱼体型增长特征上已涵盖了上述形态性状与BW 和NW 之间所有关联信息。

牟恩璇等[23]指出，决定水产动物体质量的关键形态性状组合明显受研究对象的性别、种质、养殖环境和养殖时长的影响。由表5 可见，决定大黄鱼体质量的关键形态组合亦同此理[14-17]。无疑，引起早期养殖阶段(养殖时长3～9 月)决定象山养殖群体和舟山养殖群体体质量的核心形态变量明显异于闽-粤东族养殖群体的原因，应与两者间在种质特征和养殖环境上的差异均有着极为密切的关系。

表5 不同养殖群体间影响体质量关键形态性状组合的差异Tab.5 The the associative difference in key morphological traits affecting body weight among different cultivated populations of L.crocea