不同调控措施对中度退化高寒草甸植被及土壤理化性质的影响

刘晶晶， 尹亚丽， 李世雄,2*， 赵 文， 董怡玲， 苏世锋

(1.青海大学畜牧兽医科学院/青海省畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016；2. 青海省高寒草地适应性管理重点实验室/青海大学， 青海 西宁 810016)

高寒草甸是青藏高原的主体生态系统，也是我国高寒生态系统中物种种类和数量最丰富、最集中的草地之一[1]，对涵养水源、保持水土、调节气候等生态功能有着重大的影响[2]。近年来，由于气候变化、人类不合理利用以及生境恶劣等因素的影响，高寒草甸植被覆盖率下降，土壤养分流失，草地群落多样性减少，生态系统稳定性降低，生产力不断下降，引起高寒草甸退化，严重影响了当地牧民的生产、生活和畜牧业的发展[3]。

植被物种多样性是生物多样性的重要组成部分，其反映了生物之间及其与环境之间的复杂关系[1]，而土壤作为植物生长的重要基础[4]，其理化性质会对植物的生长、组成、分布和植物群落特征等产生多方面和多尺度的影响[5-7]。修复退化高寒草甸能够提高草地植物群落生产力，改善草地质量，对草地物种多样性及土壤养分的提高具有重要意义[8-9]。因此，明确退化高寒草甸植被与土壤的特征，有助于深入了解高寒草甸的演替和退化过程，对明确退化高寒草甸的修复措施具有重要意义。

有关中度退化草地植被与土壤特征对修复措施的响应目前已有大量研究，人为治理方法主要分为2类：一是利用机械补播[8,10-11]、划破草皮[11-12]、施肥[13-15]及休牧[16-17]等自然恢复与人为恢复相结合；二是进行翻耕建植人工草地[18]。大量研究表明将自然恢复与人工措施相结合能够在短时间内使退化草地得到更好地恢复，但关于春季休牧、划破草皮、施肥、播种及其综合措施对退化草地植被与土壤特征变化仍缺乏系统研究。因此，本文以祁连山高寒草甸生态试验站的中度退化高寒草甸为研究对象，研究了春季休牧(T1)，春季休牧-划破草皮(T2)，春季休牧-划破草皮-施肥(T3)，春季休牧-划破草皮-播种(T4)，春季休牧-划破草皮-施肥-播种(T5)5种调控措施下植被特征及土壤养分的变化，以期增加对高寒草甸植被和土壤的认识，推动退化草地修复措施的理论发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省海北藏族自治州祁连县默勒镇祁连山高寒草甸生态试验站(38°0′ N，100°14′ E)，海拔3 591.44 m，该地气候属典型的高原大陆性气候，冷季长，暖季短，无绝对无霜期，太阳辐射强且昼夜温差较大，光照资源丰富，年均气温1.4℃，大于0℃积温1 658℃；年降水量415 mm，降水主要集中在7—10月，年均蒸发量为1 162.3 mm。草地类型为草原化草甸，土壤为高寒草甸土[19]，主要的优势种为高山嵩草(Kobresiapygmeae)，垂穗披碱草(Elymusnutans)，矮嵩草(Kobresiahumilis)，芒溚草(Koelerialitvinowii)，美丽风毛菊(Saussureasuperba)等。由于受自然因素和人为因素的影响，高寒草甸退化后形成以矮火绒草(Leontopodiumnanum)，黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)，矮嵩草等为优势种的退化高寒草甸。

1.2 样地设置与样品采集

2019年5月中旬至下旬，在祁连山高寒草甸生态试验站，选择平坦开阔且退化程度基本一致的中度退化高寒草甸，采用2BFM3622免耕施肥播种联合作业机对春季休牧退化高寒草甸进行划破草皮、划破草皮-施肥、划破草皮-播种、划破草皮-施肥-播种处理，以相邻的未进行任何调控措施的退化高寒草甸为对照(CK)，试验区设置了6个等面积的样地，每个样地内设4个试验小区为重复，每个小区面积为300 m2，自设置起第一年围栏禁牧，次年冬季放牧。采用作业幅宽为3.6 m的免耕施肥播种联合作业机在春季休牧草地的基础上划破草皮、施肥、播种，划破草皮处理划破间距为15 cm，划破深度8 cm；施肥处理为2019年施用有机肥(有机质≥45%)150 kg·hm-2，2020年施用有机肥150 kg·hm-2；播种处理为补播草种青海草地早熟禾，播种量7.5 kg·hm-2。

2020年8月，在各试验样地选择植被均匀，具有代表性的区域设置试验小区，采用“S”形取样，在每个小区选取3个面积为50 cm×50 cm的样方，对各试验小区植被群落特征进行调查，将样方内的植物样品带回实验室，105℃杀青2 h，65℃烘48 h至恒重，称量获取地上生物量；用直径7 cm根钻采集样方内0～15 cm土层植物根系，每3钻混合为1个根样，装入网袋河水冲洗干净，沥干水分装入信封，65℃烘48 h至恒重，称量获取地下生物量[20]。以直径3.5 cm的土钻，采集0～15 cm土样(0～15 cm以下土层为砂石层)，每小区随机取5～8钻混为1个土样，共24个土样，过2 mm土筛，佩戴无菌手套捡除植物根系和石粒等杂物，封装于自封袋，在室内自然阴干，用于测定土壤理化性质等指标。

1.3 测定及计算

土壤pH采用酸度计(瑞士梅特勒)法测定，土壤含水量采用烘干称重法测定，土壤容重采用环刀法测定，土壤有机碳(Total organic carbon，TOC)含量采用elementar TOC仪测定，全氮(Total nitrogen，TN)、铵态氮(Ammonium nitrogen，AN)和硝态氮(Nitric nitrogen，NN)含量采用全自动间断化学分析仪(Clever Chem)测定，全磷(Total phosphorus，TP)、速效磷(Available phosphorus，AP)和有机磷(Organic phosphorus，OP)含量采用钼锑抗比色法测定，全钾(Total potassium，TP)和速效钾(Available potassium，AP)含量采用火焰光度法测定[21]。

1.植物物种重要值(Pi)：Pi=(相对盖度+相对高度+相对干物质量)/300。

2.植物物种丰富度指数(S指数)：S=N，其中，N为每个样地的物种总数。

5.植物Pielou均匀度指数(E指数)，用来衡量群落均一性程度，计算公式为：E=H/lnS，式中，H为植物多样性指数，S为植物物种丰富度指数。

火热的背后，是截至去年底申报上来的统计数字，根据中国工业互联网产业联盟（AII）发布的统计结果，我国当前有269个平台类产品，装备、消费品、原材料、电子信息是主要应用方向。工信部有关负责人称：“工业互联网平台数量快速增长。目前，有一定行业区域影响力的区域平台超过50家。”

1.4 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 20.0软件对各试验样地数据进行统计分析，并利用SPSS 20.0软件单因素(One-way ANOVA)和Duncan法对不同调控措施下高寒草甸植被特征和土壤理化性质进行方差分析和多重比较(a=0.05)。利用Origin Pro 2019b软件作不同调控措施下草地植物物种重要值、土壤理化性质以及植被与土壤的雷达图。图表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同调控措施下草地植物群落重要值

不同调控措施下中度退化高寒草甸植物群落重要值发生了一定的变化(图1)。与CK禾本科植物重要值占比相比，各调控措施禾本科植物重要值占比分别增加了51.85%，70.37%，107.41%，166.67%，174.07%；不同调控措施下莎草科植物重要值占比变化存在差异，与CK相比，T1和T2措施下分别增加了33.33%和16.67%，而T3，T4和T5措施下分别降低了16.67%，50.00%以及66.67%；不同调控措施下豆科植物重要值占比分别降低了52.94%，43.75%，50.00%，68.75%和75.00%；各调控措施下杂类草重要值占比分别降低了11.76%，27.45%，37.25%，58.82%和60.78%。

图1 不同调控措施下植物物种重要值

2.2 不同调控措施下退化高寒草甸植物多样性与生物量

用草地植被的物种丰富度、优势度、多样性、均匀度指数表示植被物种多样性变化情况(表1)，结果表明，不同调控措施下中度退化高寒草甸植物物种丰富度指数、优势度指数、多样性指数、均匀度指数差异显著(P<0.05)。与CK相比，不同调控措施下植物物种丰富度指数显著增高(P<0.05)，不同调控措施间物种丰富度指数存在差异，但差异不显著；不同调控措施下优势度指数显著降低(P<0.05)，但不同调控措施间草地差异不显著；不同调控措施下植物物种多样性指数显著升高(P<0.05)，且T3，T4和T5措施下植物物种多样性指数显著高于CK，T1和T2措施草地(P<0.05)；不同调控措施下植物均匀度指数显著升高(P<0.05)。

表1 不同调控措施下草地植被多样性特征

不同调控措施下中度退化高寒草甸植被地上生物量间差异显著(P<0.05)，表现为：T5>T4>T3>T2>T1>CK；地下生物量表现为：T5>T2>T4>T1>T3>CK；且T5措施下植被地上、地下生物量显著高于其他试验样地(P<0.05)。

2.3 不同调控措施下退化高寒草甸土壤理化性质

对不同调控措施下草地土壤物理和化学性质进行分析(图2)，结果表明，与CK相比，不同调控措施下土壤pH和容重降低，土壤含水量增加。与CK相比，T2，T3，T4，T5措施土壤pH显著降低(P<0.05)，T5措施下最低；T5措施土壤容重显著降低(P<0.05)，T1，T2，T3，T4措施下草地土壤容重有所降低，但与CK差异不显著；T5措施土壤含水量显著升高(P<0.05)，T1措施下显著降低(P<0.05)。

图2 不同调控措施下土壤理化性质

2.4 不同调控措施下草地植被和土壤的综合分析

图3 不同调控措施下草地植被与土壤的雷达分析

3 讨论

3.1 不同调控措施对退化高寒草甸植物群落重要值的影响

草地群落物种多样性可以指示草地生态系统的稳定性和持续性[22]。研究发现对中度退化高寒草甸进行不同措施调控后，草地植物物种优势种由对照的杂类草转变为禾本科，禾本科植物物种重要值占比增加，莎草科、豆科和杂类草物种重要值占比下降,这与杨增增等[8]的研究结果一致。主要原因是补播优势种青海草地早熟禾后，禾本科牧草更多的占用了土壤养分，抑制了杂类草的生长，而莎草科植物占比也有所增加，但差异不显著；另一方面是因为春季休牧使得禾本科植物充分发育并快速生长，抑制了其他植被的生长，从而降低草地杂草的比例，优良牧草的重要值增加，而当前优势种下降[16,23]；此外，划破草皮和施肥使莎草科、禾本科和豆科在群落中竞争优势者的植物增加，显著降低了杂类草植物[12,14]。因此，修复措施有利于退化高寒草甸的恢复，使得植被群落物种组成从不稳定趋于稳定。

3.2 不同调控措施对退化高寒草甸植被物种多样性和生物量的影响

群落物种多样性是决定植物群落主要生态功能的关键因素[24]。各种管理方式通过不同的影响程度和过程对草地植被产生不同的效应[25]。研究发现与对照相比春季休牧-划破草皮-施肥措施下草地植物物种丰富度和多样性指数最高，春季休牧-划破草皮-播种措施下植物物种均匀度指数最高，草地植物物种优势度指数下降。因为采用不同调控措施为植被生长创造了有利的环境条件，施肥虽然提高草地生产力，但也会使植物群落的空间异质性或生态位维数降低，从而加剧了物种间竞争并导致物种多样性的降低[13,26]；补播青海草地早熟禾增加了新物种，填补了退化草地空缺的生态位，从而改善了植被的群落结构特征[10]，使得退化高寒草甸植被物种多样性增加。不同调控措施下草地地上、地下生物量显著增加，且春季休牧-划破草皮-施肥-播种措施下最高，一方面是因为春季休牧、划破草皮、施肥、播种措施均可有效恢复草地植被生物量[8,11,12,16]；另一方面是因为草地植被物种丰富度、多样性、均匀度的增加使得地面裸露减少，减少了土壤侵蚀，进而提高草地生产力[27]。

3.3 不同调控措施对退化高寒草甸土壤理化性质的影响

土壤物理和化学性质的变化能够直接反映植物与土壤环境相互作用的关系[28]。本文研究发现各试验样地对照草地土壤pH、容重和铵态氮含量最高。这主要是由于退化草地土壤养分流失，土壤中可利用的养分减少，加之降水量较少，土壤pH升高[29]；另一方面退化草地由于过度放牧导致土壤容重增加。本研究中春季休牧-划破草皮措施草地土壤速效磷含量最高。由于划破草皮可以通过破除絮结层来改善土壤的通透性，间接提高土壤养分、降低土壤容重从而达到改良草地的最终目的[30]。春季休牧-划破草皮-施肥措施下草地土壤硝态氮含量显著高于其他措施。主要因为施肥能够增加土壤养分含量，提高土壤有机质含量，补充土壤中损失的有效养分，但也会使得土壤pH下降[15,31]。本研究发现春季休牧-划破草皮-播种措施土壤有机磷含量最高。有研究表明补播可显著提高退化草地的土壤养分含量[32]。此外，不同施肥处理对土壤有机磷的组成没有间接影响，土壤有机磷似乎更多地受到气候、植被或矿物学等其他因素的影响[33]。与对照相比，春季休牧-划破草皮-施肥-播种措施草地土壤含水量、有机碳、全氮、全钾、速效钾含量显著较高。一方面春季休牧能够增加土壤有机质含量，使得有机物和营养成分的释放明显加快，并促进土壤碳、氮的储存，避免了因家畜践踏导致的土壤容重增加和土壤含水量降低[17,34-36]；另外综合调控措施取长补短更有利于改变退化土壤的现状，提高土壤养分。可见土壤理化性质对不同调控措施的响应有所不同。

3.4 不同调控措施下草地植被与土壤的关系分析

雷达图结果显示，不同调控措施下中度退化高寒草甸植被特征和土壤理化性质均差异显著，且春季休牧-划破草皮-施肥-播种措施对退化草地的影响最大。表明不同调控措施对退化高寒草甸植被和土壤具有显著影响，土壤-植物系统是草地生态系统中重要的组成部分，在元素的循环过程中具有重要作用[37]。不同调控措施下中度退化高寒草甸土壤养分和草地植物物种多样性以及植被地上和地下生物量都明显提高。利用调控措施改善草地的退化状况，能够有效修复退化草甸，但关于不同调控措施对退化高寒草甸的长期修复效果还需进一步研究。

4 结论

与对照相比，春季休牧-划破草皮措施下土壤速效磷含量最高；春季休牧-划破草皮-施肥措施下土壤硝态氮含量最高；春季休牧-划破草皮-播种措施下土壤有机磷含量最高；春季休牧-划破草皮-施肥-播种措施下植物物种多样性指数、重要值、植被地上和地下生物量、土壤含水量、有机碳、全氮、全钾、速效钾含量最高。因此，春季休牧-划破草皮-施肥-播种措施能在短时间内增加退化草甸的生物量，且能改变土壤条件，使草地可持续利用。