三江源退化高寒草原植物种间亲和性和土壤团聚体特征

王晓芬， 吴玉鑫， 肖海龙， 张格非， 陈建纲， 张德罡*

(1.甘肃农业大学草业学院， 甘肃 兰州 730070； 2. 中国科学院西北生态环境资源研究院， 甘肃 兰州 730000)

群落中各共存物种间的相互关系被称为种间亲和性，植物种间亲和性能够间接反映物种间的竞争，推测种群演替方向，解析物种共存机制，是群落生态学研究的重要方面，亲和性大小可以用种间联结性和相关性进行度量[1-2]。王卫等对那拉提草原的植物群落研究表明不同干扰对种间关联性的影响较大，且种间亲和性的大小和性质也随着演替进程而发生变化[3]。罗久富等发现高寒草甸植被恢复过程中主要物种对的正、负联结总体比例呈现下降趋势，群落内部的联结强度也在降低[4]。草地生态系统的退化主要表现在植被退化、土壤退化和连接各功能组分能流的退化，土壤退化相比于植被退化具有滞后性，但影响更为深远[5]。随着植被的退化，土壤表现为颗粒减小，含水量、有机质和肥力下降，养分流失等[6]。研究表明，土壤团聚体结构与理化性质具有相关性，直接体现了土壤的渗透性、可蚀性和孔隙性，也深刻影响着土壤的水肥气热和微生物等特征，是评价土壤质量的重要指标，也能直接反应土壤退化状况[7]。因此，研究草地植物种间亲和性和土壤团聚体的演变规律是理解草地植被和土壤协同退化的重要途径之一。

三江源地处青藏高原的腹地，是黄河、长江和澜沧江的发源地，被誉为“中华水塔”[8]，在我国水资源供给和生物多样性保护等方面具有极为重要的生态意义[9]。该区生态系统具有特殊性、复杂性和敏感性，是生态保护的重点区域。近年来，三江源地区的高寒草原出现不同程度的退化[10-11]，甚至出现大面积的“黑土滩”[12]。已有研究表明，随着退化程度加剧，群落中一年生植物比例上升，多年生植物比例下降[13]，优势种由禾本科、莎草科和豆科逐渐演替为杂类草，物种多样性降低[14-15]。然而，三江源高寒草原在退化过程中的种间亲和性和土壤团聚体的协同变化特征尚不清楚。本研究以三江源区不同退化程度的高寒草原为研究对象，分析土壤团聚体与种间亲和性的变化特征，为国家公园植被恢复和草地保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于青海省果洛藏族自治州玛多县(34°54′43″ N，97°33′14″ E，海拔4 290 m)，地处三江源地区，属高原大陆性半湿润气候。年平均气温为-5℃，1月(月均温最低)平均温度为-16.8℃，7月(月均温最高)平均温度为7.5℃，年平均昼夜温差为14℃。年均降雨量为514 mm，集中在6—9月，全年无绝对无霜期。试验区大风频繁，主要集中在11月至次年4月，最大风速可达34 m·s-1[10]。高寒草原是该地区的典型草地类型，主要优势物种为紫花针茅(Stipapurpurea)、冷地早熟禾(Poaararatica)、披碱草(Elymusdahuricus)、黑褐穗苔草(Carexatrofusca)、矮嵩草(Kobresiahumilies)和梭罗以礼草(Kengyiliathoroldiana)等。

1.2 试验方法

参考赵新全[16]对高寒草地植被退化程度的划分标准，采用无人机和实地调查在相近区域选择了具有代表性的轻度退化(Light degradation，LD)、中度退化(Moderate degradation，MD)、重度退化(Severely degradation，SD)和极度退化(Extreme severely degradation，ED)的草地[17]，具体信息如表1所示。每块样地面积100 m×100 m。2019年8月对各样地进行植被调查，在每个样地内交叉对角线上设置10个1 m×1 m的样方，每块样地20个样方。记录和测量样方内的物种数以及植物高度，用针刺法测量植物盖度，然后齐地面刈割样方内的所有植物并装入信封。在85℃下烘干至恒重，称重计算植物地上生物量。在每块样地内随机扔30次样圆(0.1 m2)，统计物种出现的次数，计算其频度。

表1 不同退化样地概况

不同退化程度高寒草原群落物种重要值(Important value，IV)、种对间联结性和种对间相关性计算方式如下[1]：

将各样地中IV大于0.01的物种作为主要物种进行种间亲和性分析。两个物种联结性一般用χ2检验定性分析，将两个物种出现与否的观测值填入2×2列联表[18]，并采用Yates连续校正公式进行计算[19]：

式中，a是两物种同时出现的样方数，b为A物种出现而B物种不存在的样方数，c是物种A不存在而B出现的样方数，d表示两个物种都不存在的样方数。若ad>bc表示两物种正联结，ad0.05)表明两物种相互独立，3.841<χ2<6.635(0.01

采用频度作为定量数据进行Spearman秩相关系数的计算，表达式如下[1]：

式中，N为样方数，xij和xkj分别为种i和种k在样方j中的秩。

在上述样方内采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土层原状土，每5个点混合为1个样品后按四分法取足够样品进行团聚体的测定，共48份土壤样品。在室温下自然风干，并去除石块和植物残体。在土壤采集、运输和风干过程中尽量减少对土块的挤压和晃动，避免人为破坏土壤团聚体。采用干筛法[20]使土壤通过5 mm，2 mm，1 mm，0.5 mm和0.25 mm套筛，得到6个不同粒径的土壤团聚体。

土壤团聚体组成百分比(Ratio of soil aggregatescomposition,R)、分形维数(Fractal dimension,FD)和平均重量直径(Mean weight diameter,MWD)计算公式[21]如下：

式中，mj是第j级粒径土壤团聚体的重量(g)，xi是第i级土壤颗粒的平均直径(mm)，wi为粒径小于xi的土壤团聚体累积重量(g)，m为土样总质量(g)，xmax是最大级别粒径土壤颗粒的平均直径(mm)，n为团聚体粒级数。

1.3 数据处理和统计分析方法

运用Excel 2010进行数据处理，结合SPSS 20.0进行Spearman秩相关系数和种对联结性计算，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同退化程度样地的数据进行比较，显著性水平设定为P<0.05，并通过Origin 2019进行绘图。

2 结果与分析

2.1 植物群落的物种变化

不同退化程度草地植物种类差异明显，在80个样方中，共检测到轻度退化草地植物有57种，隶属于22科39属；中度退化草地植物有79种，隶属于26科51属；重度退化草地植物分布于23科47属62种；极度退化草地物种分布于19科31属48种。总体上中度退化草地植物种类最多，比轻度退化、重度退化和极度退化分别提高了38.6%，27.4%和64.5%(图1b)；中度退化草地的地上生物量(116.1 g·kg-1)显著高于重度退化，是重度退化草地生物量的4.5倍。轻度退化草地植物生物量最大，随着退化程度的加剧生物量逐渐降低，体现了物种多样化和生物量之间存在差异性(图1c)。在物种分布上，该地区物种最多的3个科是禾本科、菊科和蔷薇科。其中，石竹科、通泉草科、玄参科和大戟科在轻度退化草地没有被样方检测到，车前科物种随着退化程度的加重明显增加，而禾本科、豆科、堇菜科和十字花科随着退化程度的增大明显减少(图1a)。

图1 不同退化程度样地中植物科水平物种分布

2.2 主要物种种对间的联结性分析

重要值大于0.01的主要物种如表2所示，随着退化程度的加剧，群落内主要物种的种类和数量也发生了明显的变化，紫花针茅、黑褐穗苔草、梭罗以礼草和披碱草等禾本科和莎草科的优良牧草重要值逐渐降低，而矮火绒草、沙生风毛菊、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)、异叶青兰(Dracocephalumheterophyllum)、黄花马先蒿(Pedicularisflava)和车前等毒杂草的重要值逐渐增大。轻度退化草地重要值大于0.01的物种有19种，紫花针茅在群落中具有绝对优势。中度退化草地重要值大于0.01的物种有28种，重度退化草地有25种，极度退化草地仅有16种，这与总体物种多样性的调查结果一致。从物种角度也明显体现了退化趋势，群落逐渐向耐干旱和沙化的方向演替。

表2 不同退化程度群落内主要物种及其重要值

续表2

主要物种种对间的联结性结果如图2所示，总体上退化程度越严重正联结种对所占比例大，而负联结种对的比例小。重度退化草地群落主要物种的正联结种对比例最大，比轻度退化、中度退化和极度退化草地分别高41.2%，12.5%和10.8%；而负联结种对在轻度退化草地群落中占比最大，随着退化的加剧逐渐减小。在极度退化样地中，无相关联结种对数为0。在4个退化程度下，正负联结种对的比例分别为1.1，1.8，2.5和1.9，说明在退化过程中群落内的物种发生了较大的波动，种间关系也产生了明显的变化。

图2 主要物种种对间联结性分布特征

2.3 主要物种种对间相关性分析

在轻度退化草地的171个物种对中，87个正相关种对和84个负相关种对；中度退化草地的378个物种对中，193个正相关种对和185个负相关种对；重度退化草地的300个物种对中，153个正相关种对和147个负相关种对；极度退化草地的120个物种对中，62个正相关种对和58个负相关种对。种对间相关性分析结果(图3)表明，正负关联种对中不显著相关的占大部分，说明在退化草地群落中物种间的相关性总体上呈现较为松散的状态，各物种相对独立，容易受到外界干扰而产生波动，群落稳定性较差。其中，正关联种对数大于负关联种对数，且随着退化程度的加剧正关联种对数达到显著性水平和极显著水平的比例逐渐增大，表明退化越严重物种相关性越强，而达到显著水平的负关联种对数比例逐渐降低。

图3 不同退化程度Spearman秩相关系数检验结果

主要物种种对间相关性如图4所示，总体上，中度退化草地主要物种间相关性最为复杂，其次为重度退化草地，极度退化草地的相关性最为简单，这也与各样地物种多样性变化规律一致。在草地退化过程中，种对间的相关性大小和性质也会发生变化，如1-3(紫花针茅-矮火绒草)在轻度退化样地相关性不显著，但是在中度和重度退化样地呈现负相关趋势，2-4(早熟禾-球花蒿)在轻度退化样地呈负相关且相关性较小，但随着退化程度的加剧相关性增大且转为正相关，22-32(鹅观草-狗娃花)随着退化程度加深相关性降低至无相关，38-1(车前-紫花针茅)和38-37(车前-黄花马先蒿)也随着退化程度加深而相关性变大，但极度退化后由于车前盖度的降低而相关关系消失。相较于其他3个样地，极度退化样地的种对间相关性大小较为一致，说明极度退化草地群落的构成物种较为单一，功能比较相似，而轻度退化样地种对间相关性大小波动较大，说明物种间竞争较为激烈，群落均匀度较低。

图4 种对间Spearman秩相关系数矩阵图

2.4 土壤团聚体粒径分布和颗粒分形维数特征

不同退化程度土壤团聚体组成结果(表3)表明，随着退化程度的加剧，>0.5 mm粒径团聚体所占比例逐渐减小。在极度退化草地，土壤团聚体粒径均<2 mm。轻度退化草地>5 mm粒径的土壤团聚体含量最高，且土层之间差距较小。中度退化草地各粒径土壤团聚体比例最为接近，但>5 mm粒径的土壤团聚体主要集中在10～20 cm土层。重度退化草地0～10土层的59.2%土壤团聚体主要集中在1～5 mm粒径。极度退化草地中，<0.25 mm粒径的土壤团聚体占比最大，且各土层中<0.5 mm在占比均在为98%以上，各粒径团聚体分布受土层深度影响较小。

表3 不同退化程度土壤团聚体组成百分比

由表4可知，随着退化程度的加剧，相同土层相同粒径土壤颗粒的分形维数总体上逐渐减小。在轻度退化样地，0.25～0.5 mm粒径土壤颗粒的分形维数最大，且最大分形维数出现在10～20 mm土层，在>5 mm土壤团聚体中，分形维数随着土层的加深而增大，在<0.25 mm的土壤团聚体中，分形维数随着土层的加深而减小。在中度退化样地，1～5 mm粒径土壤团聚体的分形维数最大值出现在10～20 cm土层，而<0.25 mm粒径土壤团聚体随着土层的加深而逐渐增大。在重度退化样地，10～20 cm土层中>2 mm粒径的土壤团聚体分形维数最大，而粒径<2 mm的土壤团聚体在0～10 cm土层中分形维数最大。在极度退化样地，土壤沙化严重，土壤颗粒的分形维数最大出现在0.25～0.5 mm粒径中。

表4 不同退化程度下土壤颗粒分形维数

随着退化程度的加剧，相同土层>0.5 mm粒径土壤颗粒的平均重量直径总体上逐渐减小，而相同土层<0.5 mm粒径土壤颗粒的平均重量直径总体上逐渐增大。在>5 mm粒径0～10 cm土层土壤团聚体的平均重量直径随着退化程度的加剧由4.51 mm减小到3.44 mm，20～30 cm土层土壤团聚体的平均重量直径由4.18 mm减小到2.11 mm(表5)。

表5 不同退化程度下土壤颗粒平均重量直径

3 讨论

植被变化是高寒草原退化最直观的体现，本研究表明随着草地的退化，植物由峰值时的79种降低至48种，生物量由117.89 kg·m-2锐减至25.64 kg·m-2。物种多样性与草地生物量随退化梯度的变化并不同步，适当干扰可有效提高群落物种多样性[22-24]，动物的选择性采食、践踏和排泄物能够调节土壤理化性质和影响草地植物群落组成[25]，因此中度退化草地通常具有最高的物种多样性。但随着退化程度进一步加剧，草地产量和物种多样性显著降低[13-14,26]。车前科、石竹科、通泉草科、伞形科和大戟科植物明显增加，而禾本科、豆科、堇菜科和十字花科植物随着退化程度的增大而减少。就主要物种而言，紫花针茅、黑褐穗苔草、梭罗以礼草和披碱草等禾本科和莎草科的优良牧草重要值逐渐降低，而矮火绒草、沙生风毛菊、黄花棘豆、异叶青兰、黄花马先蒿和车前等毒杂草的重要值逐渐增大。在退化过程中，各物种间的联结性和相关性也发生明显变化。非关联种对在极度退化草地的占比最高，表明退化越严重，物种空间分布的相关性越弱、随机性越强，容易受到外界干扰而产生波动，群落稳定性较差[19]。

土壤团聚体影响着土壤的水肥气热和微生物等特征，是土壤退化的直接体现[7,27]。利用土壤团聚体组成、颗粒分形维数和平均重量直径，能够更好地表征土壤物理性质优劣、肥力的大小和抗蚀能力的强弱[28]。随着退化程度的加剧，大粒径团聚体(>5 mm)占比和平均重量直径逐渐减小，极度退化草地土壤的土壤团聚体均小于<2 mm，而小团聚体(<5 mm)占比和平均重量直径逐渐增大。随着草地退化程度加剧，土壤沙化越来越明显，这与张静在三江源地区的研究结果一致[29]。同一土层相同粒径土壤团聚体分形维数随着退化程度的加剧逐渐减小，表明了土壤团聚体在退化进程中除粒径减小，颗粒差异更趋于均匀化。土壤团聚体分形维数的减小体现了土壤涵水能力的降低，并加速了氮、磷、钾的淋溶速率，降低了土壤肥力，是地上植被群落结构改变的重要因素[30]。物种多样性和环境异质性有着密不可分的关系，中度干扰下环境异质性高于其他干扰，所产生的生态幅宽，有利于不同生境的物种定植[23]。而极度退化草地的土壤分形维数最小，微团聚体含量大，且颗粒间异质性低，形成了单一的环境过滤器[31]，导致了群落向耐干旱和沙化的方向演替，群落构建机制发生明显变化，如轻度退化的优势物种紫花针茅显著减少，而与其负相关的物种盖度明显增强，如球花蒿、车前和黄花马先蒿等。在高寒草原退化前期，群落以生态位分化过程为主，物种间性状分布重叠度高、相关性复杂、竞争激烈。但随着退化程度的加剧，环境过滤作用的重要性逐渐提升，生态位重叠程度下降，种间竞争减弱。因此，应该在中度退化前进行恢复措施，增强物种的联结性，逆转高寒草原生态系统的退化。

4 结论

植物生物量随退化程度加剧而逐渐减小，中度退化高寒草原的物种多样性最高。在退化过程中，正联结种对增多，而负联结种对减少，相关性也由复杂趋于简单，物种的亲和性逐渐降低，植物群落向杂草类方向演替，且抗旱物种比例增大。随着退化程度的加剧，相同土层大粒径土壤团聚体的占比和平均重量直径显著减小，同一粒径团聚体的分形维数也逐渐减小，而小粒径土壤团聚体的平均重量直径逐渐增大。尤其在极度退化样地，土壤团聚体粒径均<2 mm，土壤沙化严重，颗粒间异质性降低。因此，需要在中度退化前缓解放牧压力，以遏制三江源地区高寒草原的进一步退化。