天山北坡荒漠草原土壤呼吸和生态系统呼吸对降水的响应

郭文章， 井长青， 王公鑫， 侯志雄， 赵苇康

(新疆农业大学草业与环境科学学院， 新疆草地资源与生态重点实验室， 新疆 乌鲁木齐 830052)

IPCC研究结果显示，未来极端降水事件的频率将会有明显增加的趋势[1]，降水格局的改变会显著影响受水分限制草地生态系统的碳循环过程[2]。土壤呼吸(Soil respiration，SR)是指土壤微生物以及植物根系与土壤动物通过呼吸作用向大气排放CO2的过程[3]，土壤呼吸是整个陆地生态系统呼吸(Ecosystem respiration，ER)的重要组成部分，对调控全球气候变化下陆地生态系统碳循环有关键作用[4]。降水通过改变土壤水分状况[5]，土壤微生物活动[6]，改变植物生长以及其他生态过程，直接影响着植被—土壤的碳交换过程[7]。降水导致的土壤呼吸碳排放增量可以占到年土壤呼吸碳排放总量的16%～21%[8]，但降水对不同生态系统土壤呼吸的影响强度及持续时间存在较大的差异性[9]。准噶尔盆地荒漠植被群落在模拟降水后土壤呼吸速率出现先减小后增大的现象[3]；内蒙古荒漠草原在模拟降水后土壤呼吸速率和土壤含水量(Soil water content，SWC)显著增加[10]；降水增加会使内蒙古克氏针茅(Stipakrylovii)草原土壤呼吸速率较对照显著增加[11]；15 mm和50 mm降雨能够显著提高黄土丘陵白羊草(Bothriochloaischaemum)草地土壤呼吸速率[12]。但也有研究显示，降水明显抑制了土壤呼吸速率，如祁连山亚高山草地在短时间模拟降雨后土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率都显著降低[13]；张彬等[14]研究表明极端降水条件下，土壤水分含量过高会抑制土壤呼吸速率。这些研究结果的差异，表明降水对土壤呼吸速率的影响具有较大的不确定性，但降水过程对土壤呼吸速率的激发效应和抑制效应会显著影响土壤碳通量估算的准确性[15]。因此，在全球气候变化将引起降水格局改变的背景下，研究土壤呼吸和生态系统呼吸对降水模式变化的响应具有十分重要的意义。

干旱半干旱区生态环境脆弱，对全球气候变化反应敏感[16]，而荒漠生态系统作为干旱半干旱地区生态系统的重要组成部分，其碳储量为10×1015g C[17]。荒漠生态系统由于长期处于干旱状态，对水分的响应极其敏感，而由降水引起的土壤干湿交替会在一定程度上随着干旱时间尺度的改变而影响土壤碳排放过程[18]。天山北坡因干旱半干旱区气候背景、复杂地形及下垫面影响，造成该地区生态环境脆弱，短时强降水频繁发生[19]，草地生态系统碳通量对降水的变化十分敏感[20]。荒漠草原是天山北坡主要草地类型，近年来，由于受气候变化和人类活动的影响，导致该地区草地植被稀疏，土壤养分含量低，生态环境脆弱，草地严重退化[21]。胡毅等[22]研究表明天山北坡草甸草原土壤呼吸速率与土壤温度显著相关，与土壤湿度无显著相关性；付皓宇等[23]研究结果表明准噶尔盆地荒漠灌丛草地白天土壤呼吸速率与土壤温、湿度呈正相关关系，夜间则相反。前人研究中，主要集中于研究草地土壤呼吸速率对降水响应的研究[3,24]，对降水是如何影响草地生态系统呼吸速率的研究较为少见，并且，降水对土壤呼吸的影响较为复杂，对估算整个生态系统碳通量产生了极大的不确定性[20]，加之绝大多数地区降水多发生在生态系统呼吸速率较大的生长季，所以研究降水对土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率的影响机制显得尤为重要[13]。本文以天山北坡荒漠草原为研究对象，通过分析3种降水处理下土壤呼吸速率、生态系统呼吸速率、土壤温度(Soil temperature，Ts)、土壤含水量的动态变化，探求天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率对降水的响应机制，进一步明晰降水是如何影响荒漠草地生态系统碳排放过程，同时也为干旱区草地生态系统碳排放研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于天山北坡温性山地荒漠草原，隶属于新疆乌鲁木齐县南山谢家沟(87.02°E，43.51°N)，海拔1 742 m，属于典型中温带大陆性气候，土壤为山地栗钙土。根据国家气象科学数据中心(http://data.cma.cn)数据集得出，南山谢家沟年平均气温2～5℃，年平均降水量303 mm，主要集中在5—10月，无霜期120～140 d，年均蒸发量1 100～1 300 mm。该研究区植被以镰芒针茅(Stipacaucasica)、羊茅(Festucaovina)为优势种；以博洛塔绢蒿(Seriphidiumborotalense)、草原苔草(Carexliparocarpos)等为伴生种；灌木和半灌木以刺叶锦鸡儿(Caraganaacanthophylla)为主。

1.2 环境因子观测

荒漠草原观测站点布设有土壤温湿度观测仪(美国Onset公司HOBO USB Micro Station)，该系统主要包括土壤温度数据传感器(S-TMB-M006)；土壤含水量传感器(S-SMC-M005)及其数据采集器(HOBO U30)；数据传感器探头布设深度为：5 cm,20 cm,40 cm,70 cm,100 cm，采用HOBO数据采集器记录。试验区安装有HOBO小型气象站，记录风速、风向、气温、湿度、光合有效辐射、降水量，观测频度均为每30分钟记录1次，日变化数据为每日48个观测时次的平均值。

1.3 模拟降水试验设计

1.3.1模拟降水量设置 依据研究区周边最邻近气象站小渠子气象站1999—2019年日降水量数据，结合国家气象局的降水强度等级划分，24小时内累积降水量：a(0.1～10 mm)小量降水，b(10～25 mm)中量降水，c(25～50 mm)极端降水，提取研究区历年5—10月单日不同降水量分段区间内降水量的平均值，设置3种降水量梯度，5 mm为常规小量降水，18 mm为中量降水，28 mm为极端降水。

1.3.2样地设置 选取天山北坡山地荒漠草原作为试验样地，在试验样地内选择微生境差异较小、有代表性的区域，分别设置6个10 m×10 m的样地，3个样地测定土壤呼吸速率，3个样地测定生态系统呼吸速率。每个10 m×10 m的样地内，随机选取4个1 m×1 m的小样方，在每个小样方内嵌入凹槽型同化箱基座(内径50 cm×50 cm)，并在基座临近处设置相同大小的样方，用于测定土壤温度和土壤含水量。

1.3.3土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率测定 采用Li-840A碳通量测定系统测定土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率，为减少安置同化箱基座对土壤扰动造成的短期内土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率的波动，于测量前一天安置同化箱基座，同化箱基座插入土壤5 cm，露出地面3 cm。提前1天将土壤呼吸速率测定基座内的地上植被刈割，生态系统呼吸速率测定基座内的地上植被保留。在测量前1小时进行人工模拟降水，4个样方中分别进行3个降水梯度处理(CK，5 mm，18 mm，28 mm)，使用喷壶喷洒，使水滴均匀撒在地表。在模拟降水处理完成后，开始土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率测定，每个样方重复测定3次。同时，采用地温计测定样地5 cm，10 cm土壤温度，采用烘干法测定样地0～5 cm的土壤含水量。

测定时间为2020年8月1日，测量时间为当日10∶00点至次日10∶00，日间2 h测定1次，夜间3 h测定一次。

1.4 数据分析方法

采用式(1)指数模型[14]拟合土壤呼吸速率与5 cm土壤温度；采用式(2)[15]计算土壤呼吸温度敏感性系数。

SR=aebTs

(1)

Q10=e10b

(2)

式中：SR为土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；Ts为5 cm土壤温度；a为基础土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；b为用于计算土壤呼吸温度敏感性系数的常数；Q10为土壤呼吸温度敏感性指标。

采用SPSS 22.0进行统计分析和差异显著性检验，采用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 荒漠草原环境因子的季节变化

2020年生长季5—9月荒漠草原各环境因子具有明显的季节变化特征，气温与土壤温度季节变化趋势相似，二者日均值变化范围分别为2.50～23.34℃和6.77～25.53℃，土壤温度明显高于气温(图1a)。生长季总降水量为218.4 mm，降水主要集中在7月(70 mm)，土壤含水量在4.65%～19.96%之间波动，降雨与5 cm土壤含水量有很强的响应关系(图1b)。

图1 荒漠草原环境因子的季节变化

2.2 土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量对不同降水处理的响应

由表1可知，在3种降水处理下，土壤呼吸速率18 mm>28 mm>5 mm>CK，土壤温度CK>5 mm>18 mm>28 mm，土壤含水量28 mm>18 mm>5 mm>CK。土壤呼吸速率在28 mm降水处理下与5 mm降水处理、CK之间存在显著性差异(P<0.05)，土壤呼吸速率在18 mm降水处理下较CK显著高出23.20%(P<0.05)。5 cm土壤温度在CK处理下较5 mm，18 mm，28 mm降水处理下显著高出8.86%，12.50%，17.47%；10 cm土壤温度在CK处理下较5 mm，18 mm和28 mm降水处理下显著高出14.37%，21.53%，27.29%。土壤含水量在3个不同降水处理下都存在显著性的差异(P<0.05)，土壤含水量在28 mm，18 mm，5 mm降水处理下较CK显著高出132.50%，70.23%，13.97%(P<0.05)。

表1 不同降水处理下土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的单因素方差分析

2.3 不同降水处理下土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的变化特征

天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率日变化为明显的单峰曲线，CK土壤呼吸速率峰值出现在14:00(3.95 μmol·m-2·s-1)；5 mm，18 mm降水处理土壤呼吸速率峰值均出现在16：00，为4.09 μmol·m-2·s-1，4.73 μmol·m-2·s-1，28 mm降水处理土壤呼吸速率峰值出现在14:00(4.26 μmol·m-2·s-1)，3种降水处理土壤呼吸速率谷值均出现在7：00(图2a)。3种降水处理下5 cm土壤温度和10 cm土壤温度变化趋势基本一致，呈单峰曲线变化；早晨10:00开始逐渐升高，在16:00达到峰值后逐渐下降，在早晨7:00达到最低值，土壤温度最大值与最小值出现时间与土壤呼吸速率相一致，模拟降水后5 mm，18 mm，28 mm降水处理下土壤温度均低于CK(图2b，图2c)。模拟降水可提高土壤含水量，但随着时间的推移，土壤含水量逐渐下降(图2d)。

图2 不同降水处理下土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的变化特征

2.4 生态系统呼吸速率、土壤温度和土壤含水量对不同降水处理的响应

由表2可知，3种降水处理下生态系统呼吸速率28 mm>18 mm>5 mm>CK，生态系统呼吸速率在3种降水处理下都存在显著性的差异(P<0.05)，生态系统呼吸速率在28 mm，18 mm，5 mm降水处理下较CK显著高出216.81%，153.27%，39.35%(P<0.05)。

表2 不同降水处理下生态系统呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的单因素方差分析

土壤温度变化的排列顺序是CK>5 mm>18 mm>28 mm，5 cm土壤温度在3个不同降水处理下都存在显著性的差异(P<0.05)，5 cm土壤温度在CK处理下较5 mm，18 mm，28 mm降水处理显著高出6.21%，12.44%，22.13%(P<0.05)；10 cm土壤温度在CK处理下较5 mm，18 mm，28 mm降水处理显著高出14.47%，14.61%，21.74%(P<0.05)。土壤含水量大小变化排列顺序是28 mm>18 mm>5 mm>CK，土壤含水量在28 mm，18 mm，5 mm降水处理下较CK显著高出369.65%，308.00%，85.68%(P<0.05)。

2.5 不同降水处理下生态系统呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的变化特征

天山北坡荒漠草原生态系统呼吸速率呈现明显的单峰曲线,5 mm，18 mm，28 mm降水处理下，生态系统呼吸速率最大值分别出现在12∶00(3.19 μmol·m-2·s-1)，14∶00(4.95 μmol·m-2·s-1)，16∶00(5.66 μmol·m-2·s-1)，而CK生态系统呼吸速率变化幅度较小，最大值出现在12∶00(2.01 μmol·m-2·s-1)(图3a)。3种降水处理下5 cm土壤温度和10 cm土壤温度变化趋势基本一致，呈单峰曲线变化，早晨10∶00开始逐渐升高，在16∶00达到峰值后逐渐下降，在早晨7∶00达到最低值(图3b，图3c)。模拟降水显著提高了土壤含水量，随着时间的推移，降水处理样地土壤含水量逐渐下降，CK样地土壤含水量无明显波动变化(图3 d)。

2.6 土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率与土壤含水量的拟合关系

将土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率与土壤含水量进行回归分析，结果表明：土壤呼吸速率与土壤含水量存在显著的二次函数关系(P<0.01)，决定系数R2=0.57；当土壤含水量达到阈值(38%)，土壤呼吸速率最高，土壤含水量过低或过高都会抑制土壤呼吸速率(图4a)。生态系统呼吸速率与土壤含水量存在显著线性关系(P<0.01)，决定系数R2=0.66，生态系统呼吸速率随着土壤含水量的增加而升高(图4b)。

图4 土壤呼吸速率和和生态系统呼吸速率与土壤含水量之间的关系

2.7 不同降水处理下土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率与土壤温度指数函数拟合

将不同降水处理下土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率与土壤温度进行回归分析(表3)，结果表明：不同降水处理下土壤呼吸速率与土壤温度呈指数变化趋势(P<0.01)，土壤的呼吸速率与土壤温度呈极显著正相关性；5 mm，18 mm，28 mm降水处理下土壤呼吸Q10值均小于CK。不同降水处理下生态系统呼吸速率与土壤温度呈指数变化趋势(P<0.01)，CK,5 mm，18 mm，28 mm降水处理下的生态系统呼吸温度敏感性系数(Q10)值分别是1.698，1.419，2.054，1.934；5 mm降水处理降低了生态系统呼吸温度敏感性系数Q10，而18 mm，28 mm降水处理提高了生态系统呼吸敏感性系数Q10。

表3 土壤呼吸速率、生态系统呼吸速率和土壤温度的指数函数拟合

3 讨论

3.1 土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率日变化特征

在干旱半干旱地区，水分是生态系统生物活动的主要限制因子，降水通过改变土壤的干湿状况直接影响土壤碳排放过程，进而引起土壤碳库的变化[25]。本研究表明，不同降水处理下土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率日变化呈单峰曲线，均表现为日间14:00—16:00达到峰值，夜间7:00左右达到最小值，土壤温度与土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率日变化趋势一致，这与前人研究结果相一致[26-27]。模拟降水后，影响了荒漠草原土壤可溶性有机质的扩散和分解、促进了微生物和根系的生命活动，从而增强土壤中的根系呼吸和异养呼吸，随着温度升高，使土壤呼吸速率在中午达到最大值，之后随着土壤温度的降低，根系呼吸和土壤微生物呼吸逐渐减弱，土壤呼吸速率开始下降。

3.2 不同降水处理对土壤呼吸速率的影响

降水是土壤水分的主要来源，通过改变土壤温度和土壤含水量间接地影响植物根系、土壤微生物以及土壤动物的代谢活动，从而对土壤呼吸速率产生影响[28]。王忠武等[10]在内蒙古荒漠草原研究发现随着降水增加，土壤呼吸速率和土壤湿度呈显著增加趋势；宋晓辉等[29]研究表明短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原土壤呼吸速率和地下生物量随着降水的增多而显著增加；Wang等[30]在呼伦贝尔草甸草原研究表明土壤呼吸速率随着降水量的增加呈现下降趋势。本研究中，降水使土壤呼吸速率显著增高，但极端降水抑制土壤呼吸。主要是由于：(1)荒漠草原土壤含水量较低，降水后水分迅速取代了土壤中气体的位置，使CO2大量排放[15]；(2)模拟降水后，土壤含水量迅速升高，土壤可溶性有机物的有效性和流动性增强，有机物的增加会促进微生物活性并提供给微生物繁殖足够的底物，进而增加土壤呼吸速率[31]；但极端降水后，土壤含水量达到阈值，土壤迅速达到水分饱和状态，降水引发的干湿交替通过限制O2进入土壤，形成厌氧环境，抑制微生物和植物根系呼吸[15]，因此，极端降水后土壤呼吸速率不再增加。模拟降水后，荒漠草原土壤含水量显著增大，之后逐渐降低，而降水处理后土壤温度较对照显著降低。这与赵维俊[32]和韩璐等[33]的研究结果相一致，这是因为土壤湿度增大会使土壤热容量变大，从而导致土壤温度降低[34]。

3.3 不同降水处理对生态系统呼吸速率的影响

降水是驱动碳排放过程的关键因子，降水的改变能够影响生态系统的碳源汇功能[35]。温度和水分显著影响生态系统呼吸速率，因水热条件的区域差异和季节性差异，不同生态系统呼吸速率存在巨大的差异性[27]。在干旱环境中，生态系统呼吸速率与土壤温度呈显著正相关关系，同时受土壤含水量的显著影响[36]；较干燥的草地生态系统呼吸速率与土壤温度呈负相关，但与土壤水分呈正相关[37]。朱湾湾等[7]发现增加降水会显著提高宁夏荒漠草原生态系统呼吸速率的峰值；张涛等[27]在青藏高原高寒草甸研究发现，生长季生态系统呼吸速率与土壤水分无显著关系，而非生长季生态系统呼吸速率随着土壤水分增加而增加。Wu等[38]综合分析31个降水实验研究结果得出，增加降水会显著刺激植物的生长，增强微生物的活性，提高生态系统呼吸速率。本研究中，降水增加可显著提高荒漠草原生态系统呼吸速率，是由于天山北坡荒漠草原长期处于干旱环境中，降水通过提高土壤含水量、促进土壤酶活性、加速土壤的碳矿化过程、调节土壤微生物生理活性等途径[39]，促进植被地上部分呼吸和根系呼吸。

3.4 降水对土壤呼吸温度敏感性系数的影响

土壤呼吸温度敏感系数Q10是评价土壤呼吸的重要指标之一，了解环境因子对Q10的影响是预测未来气候变化下土壤碳循环的关键[40]。在全球气候气候变化的背景下，影响Q10值变异性的因素多种多样，土壤温度、土壤有机碳含量与活性、土壤微生物、水分及地表植被覆盖类型等与土壤呼吸Q10值密切相关[41]。温度和水分是影响Q10值的重要因素[42]，Q10值先是随着土壤水分含量的上升而增大，当到达最大值后随着水分含量的上升逐渐减小[43]。在本研究中，不同降水处理下荒漠草原土壤呼吸温度敏感性Q10显著降低；但在不同降水处理下荒漠草原生态系统呼吸温度敏感性Q10随着降水的增加有降低也有升高趋势，这可能与降水增加后荒漠草原植被呼吸作用、土壤微生物活性和有机质分解速率增加有关，然而确切的有关原因还有待于进一步地探索。

4 结论

不同降水处理下，天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率日变化呈单峰曲线；降水可显著提高天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率，但当降水量超过一定阈值后，降水会对荒漠草原土壤呼吸产生抑制作用；降水通过提高土壤水分来促进生态系统呼吸速率；降水处理下，土壤温度的变化也会显著影响土壤呼吸速率和生态系统呼吸速率。因此，降水通过改变土壤水分和土壤温度来影响天山北坡荒漠草原生态系统碳排放过程。