黄飞 张琪昕 魏孔亮 刘俊良 崔志富
摘要:磷肥是种植橡胶常用的肥料之一,本文从磷肥生理功能、根系生长及磷肥吸收及施用的角度出发,总结了近年来磷肥对橡胶树生长影响的研究进展,阐明磷肥对橡胶树叶子、根系、树围的生长发育和干胶产量提高的至关重要作用,为相关领域的生产和研究提供参考。
关键词:磷肥;橡胶树生长;研究进展;展望
在生态系统中,磷是最常见的元素,磷在植物体内能起到控制碳水化合物的代谢以及糖的外运的作用,被人们称为“植物的能量元素”。其作用为催花、护果、增强植物的抗性、促进植物根系的生长,提高果实的口感[1]。国外对于橡胶树施肥方面的研究很早,但我国关于橡胶树施肥方面的研究,在20世纪50年代才开始[2]。随著研究的深入,21世纪初,比较系统的磷肥对橡胶树生长的影响研究已在我国取得很大的进展。但有关于磷肥对橡胶树生长影响的研究进展,目前报道较少。因此,本文对国内外关于磷肥影响橡胶树生长的研究状况进行综述,以探明磷肥对橡胶树生长发育影响的研究深度、广度还有方法。这对深入了解橡胶树磷肥施用情况及施用效果研究具有重要意义。
1 磷肥的生理功能
磷肥是以磷为主要养分的肥料。磷对植物生命体的生长发育起到至关重要的促进作用。从细胞层面看,磷是细胞原生质的组分,广泛参与细胞核、蛋白质、磷脂等结构生理水平的生化反应和基因表达。植物体中存在的无机磷,在保持细胞液浓度和缓冲起一定的作用。一旦植物体缺磷,细胞就会停止分化,大约有100多个基因参与了植物对缺磷的反应[3]。
磷对于细胞膜的完整性和功能上具有重要作用,根源在于细胞膜的主要成分磷脂,细胞膜脂的过氧化反应,膜结构不稳定,细胞膜透性随之改变,内含物发生外渗等情况是缺磷的典型症状[4]。植物体内调节酶的活性,碳水化合物的转化和同化物的根茎组织间的运输同样受缺磷影响,最终造成叶中糖过度积累而进一步引发叶片皱缩和发黄以及根组织淀粉的积累[5,6]。
2 橡胶树缺磷的表现
橡胶树一旦缺磷,生长发育和胶乳产量就会收到抑制,表现为再生皮恢复缓慢、胶乳的机械稳定性低,制成的天然胶质量差[7];若胶叶含磷量在0.14%以下时,橡胶树树冠的中层或上层的某些叶片前半截的表面呈现古铜色或浅红色,背面呈浅紫色症状,甚至出现叶尖上卷焦灼,顶芽死亡的情况[8-10]。即使提供了丰裕的氮和钾,但在极度缺磷的情况下,同样会导致N/K比例失调,造成相对的氮素缺乏,降低橡胶树幼苗的整株氮和钾的吸收效率,而茎钾的利用效率随着磷水平的降低逐渐升高[11]。
3 橡胶树对磷肥的适应机制
3.1 磷肥对橡胶树株高、茎粗的影响
佘贵连[12]研究了不同的施肥比例和施磷浓度下橡胶树的生长量,不同的施磷浓度对橡胶树生长高度的影响不一致,当施肥比例在1时,生长高度随施磷浓度的提高而呈现出先升高后降低的趋势;施肥比例为1/2、1/3时,生长高度随着施磷浓度的变化趋势不显著;施肥比例为1/4时,生长高度随着施磷浓度的提高而呈现出先升高后降低的趋势,施肥比例为1/5时,橡胶树幼苗的生长高度小于无磷处理。华元刚[13]等研究表明局部施磷区占盆栽土壤面积的1/4以上时,施磷区比例对橡胶树幼苗生长高度无显著影响。局部施磷区占盆栽土壤面积的比例为1/5时,橡胶苗生长高度下降。郭海超[14]也认为,磷肥的施用显著增加了橡胶树幼苗的生长高度。
经过研究,发现不同磷浓度对橡胶树的茎粗影响不同,施肥比例为1/5时,幼苗茎粗变化不明显,当施肥比例为1/2,1/3,1/4时,茎粗随施磷比例的提高而呈现出先增大后减小的趋势,在施磷浓度为0.5~1.0g/kg时,茎粗达到最大值。也有学者发现施磷浓度在0.031g/kg时,橡胶树幼苗的株高与施磷浓度为0.01g/kg无差异,低磷水平的茎粗与正常供磷水平无差异[12]。与不施用磷肥相比,磷肥的施用显著增加了橡胶树幼苗的茎粗[14]。
由此可见,受到不同施肥比例,施磷浓度和其他因素的影响,橡胶树生长高度、茎粗的增长也呈现出不同的特点,橡胶树的生长高度、茎粗的增长量大体上与施磷量的增加成正比,橡胶树的生长动态很大程度上也受到实验方法和频度的影响。
3.2 磷肥对橡胶树根系生长的影响
橡胶树对磷肥的吸收主要依靠根系来完成,有研究表明最有效的吸收区是根毛区和根出生区,而根系生态系统受到橡胶树根皮分泌含有橡胶粒子、黄色体、Frey-Wyssling(FW)粒子和核糖体的胶乳影响产生改变,直接影响土壤中养分向根系的转移和养分的利用[15]。橡胶粒子通过表面一层由磷酸脂糖蛋白组成的薄膜,吸附土壤中的阳离子和阴离子,有研究表明橡胶粒子吸附阳离子的能力强于阴离子。
部分机构进行了磷肥对橡胶树根系生长的影响的测定试验,如许成文等的试验结果,磷肥对胶根生长部分试验表现出抑制作用,部分试验中表现出促进作用,或是随施磷量的增加,根系没有变化,整体影响效果表现不一致 [16]。Drew研究发现施磷增加了供肥区根系重量,特别是中、下层根系比率和干重,与对照相比增加8~9倍,同时均增加了单位根系的表面积与长度 [17]。王绍辉、张福墁发现施磷肥增加了根的生长总量,主要是增加第一、二侧根发生量,造成根毛浓密,增大了根表面积;提高了根的生长速度,根系发达,但局部供磷对主根的生长没有影响[18]。刘俊良等发现不同浓度的磷肥影响了吸收根的长度,当磷肥浓度1000ml/kg时,吸收根系总长度最长,对磷肥的吸收能力最好,当浓度升高至8000mg/kg,对吸收根的总长度有显著抑制作用,吸收磷肥的效果下降[19]。
有关磷肥对根系生长发育影响的研究报道较多。可能是磷肥对植物根系作用有很多方面,宏观上包括对根长、根粗、分级数、分级角度等形态学特征的影响。另外,植物吸收利用磷的情况由根的形态学结构即根的粗细、长短、根毛和侧根的数量及长度所决定。根系的这些形态学特征与土壤供磷状况密切相关而且不仅受遗传控制。据Newman(1973)、Barber(1986)、Anghinoni和Barber(1980)等的研究结果,根的生长与吸磷量有很好的正相关,磷的吸收与根毛长度、密度成正相关(Baylis,1970)。另据Itho和Barber(1983)的研究结果表明,植物吸磷量大小与根毛长度呈直线相关,与根毛密度呈二次曲线相关[20]。由此可见,磷肥对植物根系生长形态的影响是极其重要的。