甜菜根汁补充对运动经济性及耐力运动表现的影响研究进展

魏晨光 于亮

1 北京体育大学运动人体科学学院（北京100084）

2 北京体育大学体能训练学院（北京100084）

作为影响耐力运动表现的重要指标之一，运动经济性是指在给定的运动速率下稳态的耗氧率[1，2]。运动经济性的优劣可用运动中的耗氧量来表示。运动经济性的优劣与血浆中硝酸盐（NO3－）及亚硝酸盐（NO2－）浓度密切相关。由于NO3－可以起到改善运动经济性及运动表现的作用[3]，因此，甘蓝、甜菜根汁等富含NO3－的根茎类蔬菜成为一种重要的营养补充剂。之前的研究认为NO3－是一种致癌物质，但是近期的研究显示，NO3－作为根茎类蔬菜中的一种活性成分，可以在机体内进一步转化为一氧化氮（NO）来发挥其促进健康及提高运动表现的作用[4]。因此，本文从甜菜根汁补充对运动经济性及运动表现的影响、潜在作用机制及其影响运动经济性的主要因素三个方面进行综述，旨在更好地了解和认识甜菜根汁补充的作用，为进一步提高运动经济性，改善运动表现，促进甜菜根汁补充在体育科研领域的应用提供参考。

1 甜菜根汁补充对运动经济性及耐力运动表现的影响

从生理学角度来看，最大摄氧量（VO2max）、乳酸阈（lactate threshold，LT）及运动经济性等指标会影响长跑等耐力项目的运动表现[5]。在具有相近的VO2max和LT 的优秀耐力运动员中，运动经济性的差异高达30%[6]。Smoliga[6]的进一步研究发现与VO2max和LT 相比，运动经济性可以更好地预测耐力运动员的运动表现[7]。这可能是由于运动经济性较高的运动员在次最大强度的运动中消耗较少的能量，可以在一定程度上弥补VO2max的局限。因此，运动经济性已成为运动科学领域的研究热点。目前的研究分别探讨了急性（2～3小时）[8，9]及长期（2～15 天）[10，11]甜菜根汁补充对不同人群，包括精英运动员、高水平运动员、健康成年人在内的运动经济性及运动表现的影响。因此，本文按照不同的受试人群及补充时长对相关研究进行总结。

1.1 急性甜菜根汁补充对运动经济性及运动表现的影响

补充甜菜根汁后血浆NO3－及亚硝酸盐（NO2－）的浓度分别在1～2 h和2～3 h[12]达到高峰，因此，急性甜菜根汁的补充时间带通常集中在比赛或测试前的2.5～3 h[8，9]。表1显示甜菜根汁补充浓度多集中在5～7 mmol，补充剂量多集中在70～500 ml。通过对不同研究的内容及结果进行比较，发现即使采用相同的补充剂量、补充时长，甜菜根汁对运动经济性及运动表现的影响也不尽相同，这表明甜菜根汁的生物学效应可能还会受到测试方案及受试人群的影响。

表1 急性甜菜根汁补充对运动经济性及运动表现的影响

与普通健康人及业余运动员相比，甜菜根汁补充在高水平及精英运动员中很难观察到运动经济性及运动表现的改善。关于甜菜根汁/NO3－与运动经济性研究的Meta 分析[13]显示，甜菜根汁补充对运动经济性的改善在普通健康人及业余运动员中更加明显，而在VO2max＞60 ml/min/kg 的优秀耐力运动员中效果不明显。这一结论得到了Wilkerson等[9]及Besco等[14]研究结果的支持。Wilkerson 等[9]的研究显示给8 名高水平自行车运动员补充500 ml 甜菜根汁或安慰剂后，受试者进行5 公里跑步测试。尽管甜菜根汁补充后，运动时的功率输出和耗氧量的比值增加，但是其测试完成时间不存在统计学意义上的差异（实验组136.7 ± 5.6分钟，对照组137.9 ± 6.4 分钟）。甜菜根汁在高水平及精英运动员中的生物学效应不明显的原因可能为：1）精英运动员具有较高的NO3－水平及一氧化氮合酶（NOS）的活性[15]，这可能使机体对NO3－-NO2－-NO途径的依赖程度下降；2）与普通健康人及业余运动员（16.4 μM）相比，高水平及精英运动员血浆中NO2－的浓度（23.2 μM）较高[16，17]，可见较高的血浆NO2－浓度有利于降低机体对标准NO3－剂量的反应；3）低氧和酸性条件会促进NO2－还原为NO，而高水平及精英运动员可能具有更加丰富的毛细血管[18]，也许可以最大程度地降低运动过程中出现的组织灌注不足，从而降低机体对NO3－-NO2－-NO 代谢途径的依赖。因此，在高水平及精英运动员中，要不断优化甜菜根汁的补充策略，充分发挥甜菜根汁的生物学效应。

1.2 长期甜菜根汁补充对运动经济性及运动表现的影响

有关研究对甜菜根汁的长期补充时长多集中在3～8 天[14，17]，最长可达15 天[23]。从表2 可见，与急性甜菜根汁补充相比，延长补充时长可以更大程度地提高运动经济性[28]。这一结果得到了Vanhatalo 等[23]及Cer⁃mak 等[29]研究结果的支持，这可能是由于NO3－引起的骨骼肌收缩及线粒体蛋白质的表达、线粒体效率的改善很难在甜菜根汁补充后的几个小时内实现，通常需要较长的补充时间（3～7天）[30]。

表2 长期甜菜根汁补充对运动经济性及运动表现的影响

甜菜根汁补充在体内的生物学效应存在剂量依赖性[31]。目前的研究中，甜菜根汁的补充剂量多集中在5～19.5 mmol。Bailey 等[31]的研究发现，摄入含有8.4 mmol NO3－的甜菜根汁可以最大程度地提高运动经济性及运动表现，在此基础之上，即使增加NO3－的浓度，也不会产生额外的生物学效应。然而，Wylie 等[32]的研究推翻了这一观点，分别给予10 名健康成年男性4.2 mmol NO3－，8.4 mmol NO3－和16.8 mmol NO3－的甜菜根汁，发现与8.4 mmol NO3－相比，摄入含有16.8 mmol NO3－的甜菜根汁可以更好地降低运动时的耗氧量（1.7% vs.3%）。此外，在此研究的基础上，研究者[32]通过对这三组实验干预中的“非反应者”人数进行统计分析，发现随着甜菜根汁补充剂量的增加，“非反应者”的人数出现下降，这可能表明有些受试者对甜菜根汁补充具有较强的剂量依赖性，即他们需要更高的补充剂量才能够表现出相应的生物学效应。

2 硝酸盐补充提高运动经济性及运动表现的潜在机制

NO是一种在机体内普遍存在的自由基气体，它参与人体内广泛的信号传导及调节过程，目前已知NO在血管舒张、线粒体呼吸、骨骼肌收缩以及疲劳发展中起着关键的作用[38-40]。人体内存在两条维持NO含量稳态的途径，包括NOS 依赖性途径以及NOS 非依赖性的NO3－-NO2－-NO途径[41]。

当人体摄入外源性的NO3－后，NO3－被肠道吸收，进入体循环，其中25%在唾液中浓缩，口腔中的共生细菌将NO3－转化为NO2－，一部分的NO2－在胃的酸性环境中进一步地转换为NO，剩余的一部分进入血液，暂时性提高血浆中NO2－的浓度[42]（图1）。由于血浆中NO含量的测定存在困难，因此，常将血浆中NO2－的浓度作为NO 的生物学标志。当机体缺氧和pH 值下降（运动）时，NOS 依赖性途径受到抑制，因此，NOS 非依赖性的NO3－-NO2－-NO 途径成为维持体内NO 含量稳态的重要机制[43，44]。研究发现，甜菜根汁可以通过促进氧化磷酸化效率[45]、提高骨骼肌收缩功能[46]、改变底物代谢[31]来起到提高运动经济性及耐力运动表现的作用。

图1 甜菜根汁补充的作用机制[3]

2.1 硝酸盐补充对线粒体氧化磷酸化效率的影响

线粒体的氧化磷酸化效率通常用每摩尔ATP产生时的耗氧量来衡量，称为P/O 比值[47]。P/O 比值存在许多影响因素，如：质子泄露[48]、质子滑移[49]、生理解耦联[50]等。现已有证据表明补充NO3－可以提高线粒体氧化磷酸化效率。在Larsen 等[45]的研究中，14 名健康受试者连续3 天服用0.1 mmol kg-1的硝酸钠或安慰剂后，进行肌肉活检及次最大强度运动测试，结果显示，补充NO3－之后，参与线粒体质子传导的蛋白质腺嘌呤核苷酸转位酶（adenine nucleotide translocase，ANT，一种线粒体蛋白质，被认为与质子泄露密切相关）的表达降低，质子泄露降低，氧化磷酸化效率得到了改善。此外，NO3－的补充还可以增加线粒体P/O 的比值（19%），且线粒体P/O 比值的增加与运动中耗氧量的下降高度相关（r=－0.88，P＜0.05）。这可能是由于NO3－补充可以通过NO3－-NO2－-NO途径增加机体内NO的含量，而NO可与细胞色素C氧化酶结合，在一定程度上抑制线粒体呼吸[51]。因此，有学者[45]推测NO3－补充可能会增强NO对细胞色素C氧化酶的抑制作用，使细胞处于轻度缺氧状态，引发信号机制，导致ANT的下调及线粒体氧化磷酸化效率的提高。有趣的是，与长期补充甜菜根汁的结果不同，对离体的线粒体急性注射NO2－不会影响P/O 比值及线粒体氧化磷酸化的效率。这表明，NO3－摄入引起的相关线粒体蛋白（例如ANT）的表达需要较长的一段时间才能够实现。因此，甜菜根汁（NO3－）的摄入可能可以通过提高氧化磷酸化的效率来降低运动时的耗氧量，提高运动经济性。

2.2 硝酸盐补充对骨骼肌收缩功能的影响

除线粒体氧化磷酸化效率外，Hernández 等[46]的研究发现与相同年龄的对照组小鼠相比，在连续7 天摄入硝酸钠的实验组小鼠中，骨骼肌收缩功能出现改善，在20到150 Hz的刺激频率下，NO3－补充可以增加基质内游离钙离子的浓度。此外，NO3－的补充也可以促进血液向活动的骨骼肌内流动。这一研究结果得到了Ferguson 等[52]的支持。该研究通过在大鼠中连续5 天注射甜菜根汁或安慰剂后，发现与对照组大鼠相比，实验组大鼠肌肉血流量升高38%，且血液优先流向以Ⅱ型肌纤维为主的后肢肌肉中。在氧化性较低，易疲劳的Ⅱ型肌纤维中，肌肉的氧气输送量显著提高，从而降低底物水平的磷酸化，改善代谢控制和运动效率，提高运动表现。可见，甜菜根汁补充可以通过降低肌肉收缩时ATP和氧气的消耗，增加肌肉的氧气输送，提高氧气输送量及氧气利用率，减少肌肉的代谢紊乱，抵抗肌肉疲劳的产生来发挥其改善运动经济性、提高运动表现的作用。

2.3 硝酸盐补充对肌肉能量代谢的影响

NO可以通过改变肌浆网Ca2+-ATP酶和肌动蛋白-肌球蛋白ATP酶的活性起到降低运动时的能量消耗和改善运动经济性的作用。胞浆中Ca2+浓度对肌肉的收缩和舒张起着重要的调节作用。基质网Ca2+-ATP酶活性的激活阻碍基质网对Ca2+的再回收，导致胞浆内Ca2+的浓度升高，有助于粗细肌丝的相互结合，横桥摆动，促进肌肉收缩[53]。Ishii 等[54]的研究发现NO 可以抑制Ca2+-ATP 酶的活性，从而降低骨骼肌收缩时的能量消耗。Bailey等[55]的研究使用31P磁共振波普检测甜菜根汁补充后骨骼肌中的能量变化。在为期6天的甜菜根汁补充期的最后3天，受试者摄入500 ml甜菜根汁（约含5.3 mmol NO3－）后分别进行高强度和低强度的伸膝运动测试，结果显示，补充NO3－后机体能量消耗出现明显的下降，且能耗的下降与骨骼肌内磷酸肌酸（PCr）浓度的下降、二磷酸腺苷（ADP）及无机磷酸盐（Pi）浓度的缓慢增加密切相关。该研究表明甜菜根汁摄入后，包括PCr、ADP、Pi 在内的骨骼肌能量底物和代谢产物的变化幅度减小，从而减弱对线粒体呼吸的刺激作用，这可能是甜菜根汁摄入后摄氧量下降（运动经济性改善）的潜在机制之一。

3 甜菜根汁补充影响运动经济性的主要因素

运动经济性是一个非常复杂的概念，会受到代谢效率、心肺效率、生物力学特征及神经肌肉特性等因素的影响[56]（图2）。代谢效率是指机体利用有限的能量供应来发挥最佳运动表现的能力，而心肺效率是指氧气运输与利用过程中的功率输出[57]。具有高效的代谢、心肺效率的个体在特定强度的运动下具有更高的氧气利用率及能量生成效率。因此，心率、每分通气量、核心温度、肌纤维类型、底物代谢等与代谢及心肺效率相关的因素均被认为与运动经济性相关。此外，神经肌肉及生物力学特性是指神经系统和肌肉骨骼系统之间的相互作用能力。且神经系统和肌肉系统之间的相互作用是所有运动的基础，可以有效地将心肺功能转化为高效的力学机制[58]。这一观点得到了Green和Patla等[59]的证实，该研究指出任何神经特性的机能障碍均会阻碍氧气的充分利用，因此，包括步幅、步频、神经信号、运动单位募集、肌肉肌腱刚性和力的生成等因素均与运动经济性紧密相关。虽然，运动经济性在一定程度上会受到遗传因素的影响，但是大部分与运动经济性相相关的因素是可以通过训练干预来改善的。研究发现摄入富含NO3－的甜菜根汁后，可以在机体内进一步地分解为有生物活性的NO2－及NO，通过促进肌纤维类型的转化、底物利用及提高力的生成效率、降低骨骼肌收缩成本来发挥其提高运动经济性的作用[26，60，61]。

图2 运动经济性的影响因素

3.1 肌纤维类型

根据肌球蛋白重链（myosin heavy chain，MHC）将人体骨骼肌纤维分为MHC-Ⅰ、MHC-Ⅱa、MHC-Ⅱb、MHC-Ⅱx 4种肌纤维类型。由于不同类型的肌纤维中线粒体数量、体积、酶的活性存在差异，因此，不同类型的肌纤维具有不同的代谢能力。与Ⅱb、Ⅱx 型肌纤维类型相比，Ⅱa及Ⅰ型肌纤维具有更高的氧化代谢效率，且研究发现在运动测试中，有较高的I 型肌纤维百分比的个体具有更高的运动经济性[62]。这一发现得到了He等[63]及Krustrup等[64]研究结果的证实。He等发现与Ⅱ型肌纤维相比，Ⅰ型肌纤维收缩时消耗的能量较低。Krustrup 等的研究发现在给Ⅰ型肌纤维注射神经阻滞剂后，在特定的运动强度下，摄氧量出现显著的上升。此外，在14 名男性自行车运动员中（Ⅰ型肌纤维所占百分比为32%～76%）进行运动测试，发现Ⅰ型肌纤维所占百分比与运动期间总能量消耗呈反比（r=－0.75，P＜0.01）。因此，诱导Ⅱ型肌纤维向Ⅰ型肌纤维类型的转化可能是提高神经肌肉效率及后续运动经济性的潜在机制。目前研究发现甜菜根汁补充可以促进Ⅱ型肌纤维向Ⅰ型肌纤维的转化。在12个雄性Wistar大鼠中，连续17天注射0.7 mmol NO3－后，在大鼠比目鱼肌及腓肠肌中发现了Ⅱb型肌纤维向Ⅱa型及Ⅰ型肌纤维的转化[60]。其潜在机制可能是甜菜根汁补充可以通过增加血浆中NO3－及NO 的含量，提高转录因子过氧化物酶体增殖物激活受体γ协同刺激因子1α（PGC-1α）蛋白表达来促进肌纤维类型的转化，改善运动经济

性[65]。

3.2 底物利用

呼吸交换率（respiratory exchange ratio，RER）作为反映底物代谢效率的指标之一，是指在特定组织中，单位时间内CO2的释放量与O2摄取量的体积之比。碳水化合物作为一种高效的代谢底物，当其完全氧化分解时，CO2与O2体积相等，RER为1，而当代谢底物为脂肪酸时，机体需要消耗更多的氧气，RER 小于1，约为0.7～0.8。与脂肪酸相比，碳水化合物具有更高的能量代谢效率，即在给定的运动速度下，若机体能以更高效的碳水化合物作为主要的能量来源，便会降低运动时机体的耗氧量，提高运动经济性。研究发现在实验动物及人体中补充富含NO3－的甜菜根汁可以促使机体更大程度地利用碳水化合物供能，降低运动时的耗氧量，起到改善运动经济性的作用[66]。在实验动物中，Hollo⁃szy等[67]在青蛙中注射超生理剂量的NO3－后，在离体骨骼肌中观察到了葡萄糖摄取显著提高（P＜0.05）。Lars⁃en等[45]的研究中，14名健康成年受试者连续3天补充膳食NO3－（0.1 mmol/kg/d）后，在之后的次最大强度运动测试中观察到了呼吸交换率的增加（0.883 ± 0.01～0.914 ± 0.01）。虽然在该研究中，呼吸交换率仅出现了小幅度的增加，然而在运动经济性的测试中，与对照组相比，机体摄氧量下降（运动经济性提高）3%。因此，补充富含NO3－的甜菜根汁可以在机体内进一步转化为NO。NO作为一种在机体内普遍存在的自由基气体，可通过增加血流量，促进葡萄糖及胰岛素向骨骼肌毛细血管中的输送来刺激骨骼肌细胞对血浆葡萄糖的摄取。这一结论得到了Wylie等[68]研究的支持，在14名男性业余团队项目运动员中，在进行Yo-Yo 测试前的30小时，补充490 ml浓缩甜菜根汁可降低血浆平均葡萄糖浓度（补充前后4.2 ± 1.1 mM vs.3.8 ± 0.8 mM，P＜0.05），这表明甜菜根汁补充后可以使机体更大程度地利用碳水化合物供能，改善底物代谢效率，从而发挥其改善运动经济性的作用。

3.3 力的产生

由于运动经济性可以用次最大强度运动下的能量消耗来表示，骨骼肌收缩及产力效率的提高可以降低运动中骨骼肌收缩所需的ATP 成本，起到改善运动经济性的作用。骨骼肌收缩及产力效率作为影响运动经济性的神经肌肉指标之一，被认为与运动经济性密切相关。Nummela等[69]的研究让18名高水平男性长跑运动员进行20米冲刺测试及最大无氧运动测试，发现骨骼肌产力效率和运动经济性之间显著相关（r=0.73，P＜0.01）。有研究对25名青年男性运动员进行测试，发现运动时的地面接触时间（骨骼肌产力效率）与运动经济性显著相关（r=0.49，P＜0.05）[70]。因此，提高骨骼肌产力效率可以有效地提高运动员的运动经济性。补充富含NO3－的甜菜根汁可以通过增加基质网钙离子释放和/或增加肌原纤维的钙敏感性来提高肌肉收缩功能，提高骨骼肌收缩效率[39]。Haide 等[54]在2014年发现NO3－摄入对产力效率的积极作用。在19 名健康成年人中，连续7天补充9.7 mmol NO3－，在10 Hz的经皮神经电刺激下，前50 ms 骨骼肌收缩力增加3%～15%。Whitfield等[71]研究发现，在16名业余长跑运动员中，连续7天补充280 ml 26 mmol的NO3－，之后进行等速运动测试，观察到了肌肉收缩功能的改善。这表明补充富含NO3－的甜菜根汁可能通过提高骨骼肌产力效率、骨骼肌收缩功能来发挥其提高运动经济性的作用。

4 小结与展望

甜菜根汁作为一种天然NO3－的主要来源，可以降低运动时的耗氧量，改善运动经济性及运动表现。虽然当前已经对甜菜根汁的补充剂量、补充时长以及补充形式进行了大量的研究，但是仍然未能探索出最佳的甜菜根汁补充策略。因此，应该更加全面地探究NO3－在机体内的代谢途径作为进一步研究的基础，为营养补充在体育科学领域中的应用提供参考依据。