4种暖季型草坪草对甘蓝夜蛾幼虫的自然抗性研究

李俊伟 王兆龙

（上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）

植物和昆虫之间既相互依存，又相互斗争，形成了一个相对稳定的动态平衡关系[1]。目前，已报道的高尔夫球场草坪上的有害生物包括细菌、真菌、病毒、昆虫等[2]，其中，在高尔夫球场草坪建植、养护过程中，虫害是主要的影响因素[3]，虫害轻度发生会影响草坪的景观效果和使用，重度发生则会造成草坪草大面积死亡。在亚热带地区及我国南方地区的高尔夫球场草坪上，鳞翅目夜蛾科的甘蓝夜蛾是主要的食叶害虫，其发生严重时草坪草的叶片仅剩叶柄和叶脉，导致草坪草减产25%～40%[4-5]。在此背景下，笔者以大量爆发甘蓝夜蛾虫害的老挝万象湖景高尔夫球场为研究对象，于2017年研究了4种常用暖季型草坪草对甘蓝夜蛾幼虫生长、生存情况的影响，以期分析暖季型草坪草对甘蓝夜蛾的自然抗性，从而给亚热带地区及我国南方地区高尔夫球场的草种选择、虫害预防工作提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验地为老挝万象湖景高尔夫球场，该球场占地面积为70 hm2，属亚热带季风气候，年平均气温为24～27 ℃，年降雨量为1 700～2 200 mm，雨季为5月—10月、旱季为11月—翌年4月。

试验所用暖季型草坪草分别为假俭草（品种为“平民”，Eremochloa ophiuroides var.‘Civil’）、杂交狗牙根（品种为“老鹰”，Cynodon dactylon×C. transvaalensis var.‘TifEage’）、海滨雀稗（品种为“萨拉姆”，Paspalum notatum var.‘Salam’）和沟叶结缕草（品种为“马尼拉”，Zoysia matrella）。

试验建设面积为800 m2的试验备草区，按照高尔夫球道建设标准建设坪床，先推平压实土层，再铺20 cm厚的沙层（采用湄公河沙，符合USGA果岭沙标准），再推平、压实沙层。同时，土层内布设浅排水管网，呈鱼骨状排列，排水管道间隔3 m，管沟底部和侧面用土工布覆面，管道在管沟内用瓜子石包覆；喷灌系统与球道建设标准一致，使用Toro喷灌控制系统、分控箱、标准2寸PVC喷灌管、喷头，按三角形规则进行布放。坪床准备完成后，使用土壤熏蒸剂并用薄膜覆盖进行为期1周的熏蒸作业。然后将800 m2的试验区按“十”字划分成各200 m2（面积均等）的4个区域，并使用宽0.4 m的塑料围皮对4个区域进行区隔，塑料围皮插入地下30 cm，露出沙面10 cm，防止不同草坪草窜种。对试验备草区周边10 m范围内的土壤也进行熏蒸处理，并覆盖黑色薄膜，作为隔离带，防止其他植物进入试验备草区而影响试验结果。分区、熏蒸工作完成后开始种植暖季型草坪草，4个区域按右下、右上、左上、左下的顺序分别编号为A1、A2、A3、A4，并分别种植假俭草、杂交狗牙根、海滨雀稗、沟叶结缕草，然后进行3个月的成坪养护[每天在8:00—17:00期间，每隔1 h浇1次水，每次开喷头2圈，夜间浇2次水，每次开喷头2圈；每10 d施用复合肥（NP-K=15-15-15）10 g/m2。成坪养护期结束后，种植的4种试验草坪草都已完全覆盖地块表面，之后，按照老挝万象湖景高尔夫球场养护标准继续进行养护，对试验草坪每隔1 d进行1次剪草作业，剪草高度为15 mm；每月施肥2次，每次施肥7.5 g/m2，轮流施用（N-P-K=13∶3∶15）复合肥和（N-P-K=13∶18∶18）复合肥料（肥料粒径1.6～2.8 mm）；每天夜间浇1次水，每次开喷头4圈。

供试的甘蓝夜蛾幼虫从万象湖景高尔夫球场内捕获，试验当天现场捕捉，捕捉时工人使用胶质手套，轻轻拾起后放入盖有湿毛巾的纸盒中，纸盒收集满后放置在温度为（24±1）℃的房间内，采集到足够数量的幼虫后，人工挑选分类，挑选体长在1.5～2.8 cm之间的2龄虫。幼虫挑选当天进行接种试验，运输过程中同样使用上述盖有湿毛巾的纸盒，以最大限度保证甘蓝夜蛾幼虫的成活率。

1.2 试验设计

本试验研究包含两个内容：（1） 对比试验。即在同等条件的4种草坪草上接种相同数量、同龄的甘蓝夜蛾幼虫，观察幼虫成活率、体长增长率、体重增长率、死亡率。（2） 自由取食试验。即在自由选择的情况下，观察甘蓝夜蛾幼虫喜食的草种。

1.2.1 对比试验

准备16个直径1 m、高25 cm的圆形金属框，将金属框随机分别放入A1、A2、A3、A44个区域，每个区域放置4个作为试验样方，放置时将框插入地下15 cm，草面上露出部分高10 cm，分别编号1、2、3、4，组成每个小框的编号（例如A1-1、A1-2、A1-3、A1-4等）。

试验当日，从球场内采集2龄、身长和体重相似、活力良好的甘蓝夜蛾幼虫228头，平均分成4个群组（每个群组57头），分别放入A1、A2、A3、A44个区域中，其中，每个群组中随机取出12条虫测身长，并将每一群组剩余的45头幼虫集体称重。放入时，在每个区域的4个样方中随机选择3个样方各放入15头虫（例如，A区域中，随机选择A1-1、A1-3、A1-43个样方，各放入15头虫）。然后，在每个试验样方上盖双层湿纱布，每天8:00-18:00每隔2 h加水湿润1次，防止阳光直射样方造成温度过高，导致甘蓝夜蛾幼虫非正常死亡。

试验开始后，暂停试验地的剪草、施肥工作。至试验后第10天，将样方内所有的虫取出，测量幼虫的体长、体重并记录死亡率，以获得虫在不同草坪草样方内的生长数据和死亡数据，并分析不同草坪草对甘蓝夜蛾幼虫生长、生存的影响。试验至少重复4次。

1.2.2 自由取食试验

准备1个边长为1 m的方形金属框，在海滨雀稗、杂交狗牙根、沟叶结缕草、假俭草4种草坪草的交界处插入地下，露出土面20 cm，每个草种的框内面积均为0.5 m×0.5 m。在方框上覆盖双层湿纱布，每天8:00—18:00每隔2 h加水湿润1次，防止阳光直射样方造成温度过高，导致甘蓝夜蛾幼虫非正常死亡。在样方范围内，将试验备草区种植时插入的黑色塑料围皮取出，以使幼虫可在不同草种之间自由活动。

试验当日，从球场内采集2龄、身长和体重相似、活力良好的甘蓝夜蛾幼虫40头，进行称重、测量身长，之后放入试验样方中。试验开始后，暂停试验地的剪草工作，浇水、施肥等管理措施不变，至试验第10天白天（甘蓝夜蛾幼虫休眠期），记录在每种草坪草中找到的幼虫数量并全部取出，同时对取出的甘蓝夜蛾幼虫进行称重、测量身长，并记录死亡率。试验重复10次。

1.3 生理指标测定

身长测量：将幼虫放在湿纱布上，用手轻轻按住虫身，采用游标卡尺测量幼虫的身长，并记录数值。按照以下公式计算体长增长率，体长增长率=[（试验第10天幼虫体长-试验当天幼虫体长）÷试验当天幼虫体长]×100%。

体重测量：由于幼虫体重较小，故采用整体称重法进行幼虫体重测量，即将要放入试验样方的幼虫整体称重，计算平均体重；试验第10天将仍然存活的幼虫取出后整体称重，计算平均体重。按照以下公式计算体重增长率，体重增长率=[（试验第10天幼虫平均体重-试验当天幼虫平均体重）÷试验当天幼虫平均体重]×100%。

成活率：按照以下公式计算成活率，幼虫成活率=[（试验第10天存活幼虫数-试验当天幼虫数）÷试验当天幼虫数]×100%。

1.4 数据处理和分析

采用Excel和SigmaPlot 12.5进行数据处理和作图。采用Duncan’s multiple range test（P<0.05）进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的体长增长情况

由图1可知，甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的体长均有所增加，但各种草之间的增长率存在显著差异。其中，杂交狗牙根中的幼虫体长增长率显著高于其他3种草坪草，其次是海滨雀稗和沟叶结缕草，且两者间幼虫体长增长率差异不显著，假俭草中的幼虫体长增长率显著低于上述3种草坪草。

图1 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草上的体长增长率分析

2.2 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的体重增长情况

由图2可知，甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的体重均有所增加，但各种草之间的增长率存在显著差异。其中，杂交狗牙根对幼虫体重增长最为有利，体重增长率高于其他3种草坪草，其次是沟叶结缕草和海滨雀稗，这3种草坪草间幼虫体重增长率差异不显著，假俭草中的幼虫体重增长率显著低于上述3种草坪草。

图2 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草上的体重增长率分析

2.3 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的存活情况

由图3可知，甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的成活率存在显著差异（P<0.05），成活率从高到低依次为杂交狗牙根、沟叶结缕草、假俭草、海滨雀稗。

图3 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草上的存活率分析

2.4 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的自由取食分布比例

在5月—10月开展甘蓝夜蛾幼虫的自由取食试验，每月进行2次，共10次。由图4可知，甘蓝夜蛾幼虫对假俭草的取食倾向性最低（3.9%），远低于其他3种草坪草，对杂交狗牙根的取食倾向性最高（52.5%）；同时，10次试验中仅假俭草中的幼虫数量多次为0。因此，甘蓝夜蛾幼虫对4种草坪草的取食倾向性由高到低依次为杂交狗牙根、沟叶结缕草、海滨雀稗、假俭草。

图4 甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草上的取食分布比例分析

3 讨 论

试验结果表明，杂交狗牙根中甘蓝夜蛾幼虫的体长增长率、体重增长率、存活率均超过其他3种草坪草；海滨雀稗和沟叶结缕草对甘蓝夜蛾幼虫的体长、体重的影响程度相似，且两者间差异不显著，但在幼虫存活率方面，沟叶结缕草更有利于甘蓝夜蛾幼虫存活；假俭草是对甘蓝夜蛾幼虫生长发育最为不利的草坪草，其幼虫的体长增长率、体重增长率均显著低于其他3种草坪草，幼虫存活率也较低，虽高于海滨雀稗，但两者间差异不显著，且低于杂交狗牙根和沟叶结缕草。因此，按照有利于甘蓝夜蛾幼虫生长的程度对4种草坪草进行排序，依次为杂交狗牙根、沟叶结缕草、海滨雀稗、假俭草。海滨雀稗中甘蓝夜蛾幼虫的成活率远低于其他3种草坪草，究其原因：（1）海滨雀稗的叶片多、叶片再生性强，叶片很难被完全吃完，试验持续时间较长（试验时间为10 d，其他草坪草样方中的草不到10 d即被吃完，试验结束较早），而试验幼虫的死亡率与试验时间有明显关联，故幼虫死亡率较高；（2）甘蓝夜蛾幼虫对海滨雀稗的嫩叶取食倾向程度优于老叶，故当嫩叶被吃完时，幼虫的进食率下降，死亡率增高。

昆虫对不同寄主植物的喜好性不同[6]。本试验发现，在取食倾向性方面，甘蓝夜蛾幼虫对杂交狗牙根的取食倾向性明显超过其他草坪草；甘蓝夜蛾幼虫对海滨雀稗的取食倾向性有一个明显降低的过程，这是因为老挝当地的雨季为5月—9月，本试验持续时间包括了雨季，随着雨季的开始，甘蓝夜蛾幼虫的取食倾向性开始降低；甘蓝夜蛾幼虫对沟叶结缕草的取食倾向性相对稳定，与雨季的关系不明显；假俭草是甘蓝夜蛾幼虫取食倾向性最低的草种，其较大的叶片、粗糙的质地都是甘蓝夜蛾幼虫取食的障碍，且假俭草中的幼虫死亡率在雨季刚开始时有明显上升的趋势（第3次试验），之后逐步趋于稳定，并在雨季即将结束时再次出现明显上升（第10次试验），这表明，雨季与旱季交接的节点是甘蓝夜蛾幼虫死亡的高峰期，而随着雨季和旱季的深入推进，幼虫会逐步适应气候变化，甘蓝夜蛾幼虫死亡率趋于稳定。

由甘蓝夜蛾幼虫在4种草坪草中的自由取食试验结果可知，甘蓝夜蛾幼虫对杂交狗牙根的取食倾向性最高（52.5%），对沟叶结缕草（24.4%）和海滨雀稗（19.2%）的取食倾向性次之，对假俭草的取食倾向性最低（3.9%），且在10次试验中，仅假俭草中的甘蓝夜蛾幼虫数量多次为0，表明甘蓝夜蛾幼虫对假俭草表现出较为明显的取食趋避。甘蓝夜蛾幼虫对4种草坪草的取食倾向性由高到低依次为杂交狗牙根、沟叶结缕草、海滨雀稗、假俭草，这与上述草坪草对甘蓝夜蛾幼虫生长、生存情况的影响存在相同的对应关系，这说明草坪草的植物形态、组织特征、生理生化特征会对害虫的生长造成影响，通过使害虫取食不便或影响害虫的生长发育，为害虫带来有利或不利的生长环境，与此同时，害虫也会对不同草坪草产生趋利避害的行为特征，会优先选择适宜其生长、利于其成活的草坪草。

4 结 论

试验结果表明，4种暖季型草坪草对甘蓝夜蛾幼虫生长、生存情况的影响存在显著差异。其中，杂交狗牙根是对甘蓝夜蛾幼虫存活、生长最有利的草种，假俭草则对甘蓝夜蛾幼虫的存活、生长影响较大，表现出对甘蓝夜蛾幼虫最强的自然抗性，4种草坪草对甘蓝夜蛾幼虫的自然抗性由低到高依次为杂交狗牙根、沟叶结缕草、海滨雀稗、假俭草。因此，在甘蓝夜蛾生长旺盛的区域，在满足高尔夫球场需求的前提下，可通过选择种植假俭草来降低甘蓝夜蛾的发生和为害。本试验结果对亚热带地区及我国南方地区的抗虫草坪草选择有较好的指导意义。