环境因子和林分结构对青岛黑松更新幼苗密度的影响

姜小蕾,刘 傲,卢慧翠

青岛农业大学园林与林学院,山东 青岛 266109

天然更新是植物群落通过自身的繁殖能力形成新一代幼林的过程，是森林生存发展的关键因素[1]，有利于维持植物群落和生态系统的稳定性[2,3]。天然更新的育林成本约为人工更新的1/2，是一种低投入高产出的森林培育方式[4]。已有研究证实幼苗天然更新过程与环境条件、林分结构、人为干扰等因子相关联[5-8]。其中，地形因子通过影响光和水的再分配进而影响幼苗更新[9,10]；土壤pH 值、有机质、氮、磷、钾含量等指标决定着土壤的营养状况，对幼苗更新也有一定的影响[11]；林分结构通过与生境的相互作用间接影响幼苗更新数量[12-14]。因此，研究地形、土壤等环境条件以及林分结构对种群更新的影响有重要意义，可以为区域森林的定向经营提供理论依据。

黑松（Pinus thunbergii）抗性强，能在偏碱性土壤中正常生长，也能适应温带海洋性气候环境，自1894 年首次由日本引入青岛栽培以来，已经成为山东半岛的重要基调树种[15]。虽然黑松在青岛地区大面积引种栽培多年，但部分区域的黑松林存在天然更新能力差，更新苗存活率低，更新苗难以成树的现象。深入研究黑松林内影响天然更新幼苗数量的主要环境因子，可以为黑松林的生态恢复和保护管理提供科学依据[16]。本文以青岛地区黑松林为研究对象，调查分析了林下更新的现状，从地形条件、土壤条件、林分结构3 个方面，探索青岛地区黑松幼苗天然更新的影响因素，在一定程度上丰富植物群落幼苗更新的理论体系，并为现有黑松林的经营、管理以及未来人工促进天然更新提供理论与技术支撑。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

青岛市地处山东半岛东南部，东经119°30'～121°00'，北纬35°35'～37°09'，全市总面积10654 km2，属温带季风气候。市区年平均气温12.7 ℃，极端高温为38.9 ℃，极端最低气温为-16.9 ℃，年平均降水量为600～800 mm，春、夏、秋、冬四季雨量分别占全年降水量的17%、57%、21%、5%[17]。地势东高西低，南北两侧隆起，中间低凹，山地约占青岛市总面积的15.5%，丘陵占2.1%，平原占37.7%，洼地占21.7%。土壤主要有棕壤、砂浆黑土、潮土、褐土、盐土等5 个土类，其中棕壤占土壤总面积的59.80%，是全市分布最广、面积最大的土壤类型，主要分布在山地丘陵及山前平原，因其坡度大、土层薄、侵蚀重、肥力低，多为林、牧业用[18]。根据《中国植被》[19]的划分，青岛市属于暖温带落叶阔叶林区域——暖温带落叶阔叶林地带——暖温带南部落叶栎林亚地带——胶东丘陵栽培植被、赤松麻栎林区。但由于历史上对植被资源的过度开发利用，原有的赤松（Pinus densiflora）、麻栎（Quercus acutissima Carruth）建种群基本被毁，以灌丛矮林形式同其它树种混生，目前青岛市区的植物群落主要为人工林和天然次生林，以引种栽培的刺槐林、黑松林为主[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法 本文采用典型样地法，在青岛市的娄山、北岭山、浮山、崂山等黑松林主要分布区，筛选人为干扰较少的典型样地进行植被调查（群落优势种为黑松，允许有少量伴生种）。共设置样方19 个，样方面积为20 m×20 m，记录样方内胸径≥5 cm 的林木的物种名、胸径、树高、冠幅，同时记录样方内所有高度＜30 cm 的幼苗的物种名。全文以折算后的幼苗密度作为更新密度来衡量林下更新状况，2 株不健康幼苗折算为1 株幼苗[20]。更新能力评定采用国家林草局2020 年颁布的《森林资源连续清查技术规程》标准[21]：对于株高H＜30 cm 的更新幼苗，当更新密度≥5000 株/ha，等级为良好，当更新密度3000-4999 株/ha，等级为中等，当更新密度＜3000 株/ha，等级为不良。

利用全球定位系统（Global positioning system，GPS）分析仪测量样地的海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子。在样方的对角线上选取5 个点，在每个点的枯枝落叶层下，采集0～20 cm 深度的土壤样品各300 g 并混合。将混合土样带回实验室，室温条件下风干后过筛，检测土壤样品的酸碱度（pH 值）、有机质（SOM）、有效磷（AP）、硝态氮（NN）、氨态氮（AN）和速效钾（QK）含量等指标。

在建立环境数据矩阵时，海拔和坡度以实测值为准，坡向和坡位以等级制表示，土壤因子以实验测得数据为准。坡位分为3 级：1 表示下坡位，2 表示中坡位，3 表示上坡位。坡向分为4 级：用以正北为起点（0°）的顺时针旋转角度表示，在0°～45°和315°～360°之内的为1 阴坡，在45°～90°和270°～315°之内的为2 半阴坡，在90°～135°和225°～270°之内的为3 半阳坡，在135°～225°之内的为4阳坡，数值越大表示坡向越向阳，得到的光照越多[22]。

1.2.2 实验方法 土壤pH 值的测定根据NY/T1377-2007 土壤pH 值的测定方法；有机质的测定根据NY/T 1121.6-2006 土壤检测第6 部分：土壤有机质的测定；电导率的测定根据HJ 802-2016 电极法；有效磷的测定根据NY/T1121.7-2014 土壤检测第7 部分：土壤有效磷的测定；硝态氮的测定根据LY/T1228-2015 森林土壤氮的测定；铵态氮的测定根据LY/T1228-2015 森林土壤氮的测定；速效钾的测定根据LY/T1234-2015 森林土壤钾的测定。

1.2.3 数据处理 采用Pearson 相关系数，分析地形、土壤以及林分结构因子与天然更新幼苗数量的相关性；以天然更新幼苗数量为因变量，分别以各个相关性较强的环境因子为自变量进行简单线性回归，并采用局部加权回归散点平滑法（Locally Weighted Scatterplot Smoothing，LOWESS）进行拟合；通过主成分分析（Principal Component Analysis）揭示不同环境变量之间的内部结构，选用若干主成分信息代替原始信息，进行主成分分析的线性回归。利用Microsoft Excel 2007 进行数据整理；采用R3.4.4 进行回归分析、主成分分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 数据统计分析

根据乔木层物种调查的结果，所有样地的优势种均为黑松，常见伴生种有刺槐（Robinia pseudoacacia）、赤松、麻栎、臭椿（Ailanthus altissima）、盐肤木（Rhus chinensis）等，林下更新幼苗数最多的为黑松，也有较多的刺槐、麻栎、臭椿和盐肤木幼苗，但赤松幼苗比较罕见。黑松幼苗更新数最多的是位于浮山的6 号样地，更新数量为1152 株/ha，幼苗更新数量最少的是位于崂山的12 号样地，更新数量是90 株/ha，不同样地之间差异悬殊，总体变异系数达到53.3%。由表1 可知，样地之间的郁闭度、林分密度的变异系数较小（＜15%），而其他因子的变异系数均较大。

表1 样地的地形、土壤因子和林分因子的统计结果Table 1 Statistical results of terrain,soil factors and stand factors of sample plots

2.2 环境因子与更新幼苗相关性分析

根据相关性分析结果，地形因子中的坡度和坡向、土壤因子中的土壤pH 值和速效钾含量、以及林分结构因子中的林分密度均与更新幼苗数量有显著相关性。

地形条件一方面影响太阳辐射和降水的分配，另一方面影响着土壤的理化性质和肥力状况，因而间接影响了植物生长的条件，进而影响群落的物种组成、结构和更新。由表2 可知，幼苗更新数量与样地的坡向、坡度呈极显著正相关关系（P＜0.01）。随着坡向由1 到5，样地平均更新幼苗数量分别为157 株/ha、418 株/ha、568 株/ha、652 株/ha、1100 株/ha，好的光照条件更有利于黑松种子的萌发和幼苗的生长；通过对不同坡度样地（8°～35°）幼苗更新数量的统计分析可知，在坡度＜20°范围内的样方中，黑松幼苗的平均数量仅为271 株/ha，在20°≤坡度＜30°范围内的样方中，黑松幼苗的平均数量为584 株/ha，而在坡度≥30°范围内的样方中，黑松幼苗的平均数量达到713 株/ha，说明一定的地形坡度有利于黑松种群的天然更新。土壤pH 值是土壤最重要的化学性质，对植物营养的吸收具有调节作用。根据相关性分析结果，黑松幼苗更新数量和土壤pH 值呈极显著负相关（P＜0.01），即在土壤pH 值4.42～7.41 的范围内，黑松幼苗更新数量随着土壤pH 值的增大而减少。在酸性土壤（pH≤6.5）中，平均幼苗数量为649 株/ha，在中性土壤（6.5＜pH≤7.5）中，平均幼苗数量仅为158株/ha。另外，速效钾是植物进行生理生化等生命活动过程和贯穿整个生命周期不可缺少的营养元素，对植物健康乃至植物群落稳定具有重要意义。本研究中，在土壤速效钾含量80 mg/kg～317 mg/kg 的范围内，黑松幼苗更新数量随着速效钾含量的增加而显著减少（P＜0.05），或者说当速效钾含量大于80 mg/kg 时，反而会对更新幼苗起到抑制作用。另外，本文所选择的4 个林分结构因子中，只有林分密度和更新幼苗数量显著正相关（P＜0.05）。但由上文分析可知，林分密度的变异系数小于15%，大部分样地的密度均处于2000～2500 株/ha，因此对更新幼苗数量的预测参考性较低。

表2 幼苗数量与环境因子的相关系数Table 2 Correlation coefficient between seedling number and environmental factors

通过简单回归和局部加权回归散点平滑法（LOWESS）进行拟合，图1～图5 可直观反映黑松更新幼苗数量和坡向、坡度、土壤pH 值、速效钾含量以及林分密度的关系。

图1 坡向与更新密度的相关性Fig.1 Correlation between aspect and regeneration density

图2 坡度与更新密度的相关性Fig.2 Correlation between slope and regeneration density

图3 土壤酸碱度与更新密度的相关性Fig.3 Correlation between soil pH and regeneration density

图4 土壤速效钾与更新密度的相关性Fig.4 Correlation between soil available potassium and regeneration density

图5 最终模型的残差图Fig.5 Residual diagram of the final model

图5 林分密度与更新密度的相关性Fig.5 Correlation between stand density and regeneration density

2.3 基于主成分分析的回归模型分析

根据上文相关性分析结果，林分结构因子中只有林分密度与更新幼苗数量显著相关，但林分密度的变异系数＜15%，对更新幼苗预测的参考性较差，因此在建立回归模型时将其去除，仅考虑地形和土壤因子的影响。对地形和土壤各因子进行多重共线性检验，方差膨胀因子（Variance Inflation Factor，VIF）计算结果见表3。当VIF＞10 时，说明有一定的多重共线性，本研究中的11 个环境因子的方差膨胀因子均小于10，不存在多重共线性。

表3 多重共线性检验Table 3 Multiple collinearity test

本文采用主成分分析法，对地形和土壤因子所构成的11 个变量进行压缩，提取主成分因子。主成分分析结果如表4 所示：仅前4 个成分的特征值大于1，所以只提取前4 个成分作为主成分，且前4 个主成分的累积方差贡献率达到75.5%，说明解释较充分。由表5 可知，以4 项主成分信息为自变量，以更新幼苗数量为因变量的回归方程假设检验满足P＜0.01，R2=0.7058，有统计学意义。4个自变量中，第1 个主成分对更新幼苗数量具有极显著作用（P＜0.01），其它3 个主成分对因变量的作用均不显著。由表4 可知，第1 主成分中坡度（SLO）、坡向（ASP）具有较高的正荷载，土壤酸碱度（pH）、电解质（CON）、速效钾含量（QK）具有较高的负荷载，与上文相关性分析的结果基本一致。更新幼苗数量（Seedling number,SN）关于4 项主成分的线性回归方程为：

表4 地形和土壤因子荷载矩阵Table 4 Terrain and soil factors load matrix

表5 更新幼苗数量的主成分回归结果分析Table 5 Principal component regression analysis of the number of regenerated seedlings

SN=5721.053+2540.116*PC1+894.299*PC2-443.630*PC3+980.148*PC4进一步得出SN 与各原始因子之间的数量关系为：

SN=6084.263+2.484*ELE+30.298*SLO+518.793*POS+764.215*ASP-635.248*pH+0.085*SOM-3 9.396*CON+30.817*AP-13.352*NN-9.230*AN-6.115*QK

分别用残差图、预测值和实测值的相关性散点图来检验模型的精度。在残差图中，当描绘的点围绕残差等于0 的直线上下随机散布，说明模型的拟合情况良好；在散点图中，当所描绘的点接近“预测值=实测值”的对角线时，说明模型的拟合情况良好。图5 和图6 共同证明了模型的有效性，因此，该模型可用于预测青岛地区黑松天然更新幼苗的数量。

图6 最终模型预测值与实测值散点图Fig.6 Scatter point diagram of predicted and measured values

3 讨论

通过统计结果和《森林资源连续清查技术规程》标准可以发现：19 个黑松林样地的林下更新等级均为“不良”，这可能是因为所调查林分的郁闭度过大所致，有研究表明黑松林郁闭度保持在0.5～0.6的林分更有利于幼苗的成活[23]，而本研究样地的郁闭度均大于0.6，并且不同样地间郁闭度差异不大（CV＜15%），因此，更新密度与郁闭度之间没有表现出显著的相关性。根据本文研究结果，林分密度在1500 株/ha～2500 株/ha 的范围时，黑松幼苗更新密度与林分密度显著正相关。与张志东[24]对烟台黑松海防林的研究结果不同，青岛黑松林成年个体密度越小，幼苗更新数量越少的原因并不是下层的透光率过高，过强的光照对黑松种子的萌发不利，而可能是样地的黑松林已进入过熟林阶段，林木长势减弱，抗逆性变差，种子质量下降[23]。因此，人为伐除长势弱、不健康的黑松植株，减小林分的郁闭度，增加林窗面积，可能是促进黑松林天然更新的有效途径。

植物更新密度还受多个环境因子共同作用的影响。由于所调查样地的郁闭度、林分密度、林分平均胸径等林分结构的变异系数不大，为研究环境因子对更新密度的影响创造了条件。根据相关性分析结果可知青岛地区黑松天然更新幼苗数量最主要受坡度、坡向、土壤酸碱度、土壤速效钾含量的影响。黑松更新幼苗数量与坡向的关系表现为：阳坡＞半阳坡＞半阴坡＞阴坡，与罗金旺等[10]前人的研究结果相一致，反映了黑松树种的喜光性；在坡度8°～35°的范围内，黑松林下幼苗更新数量随坡度的增大而增加，与黄萍和刘艳红对北京油松幼苗更新的研究结果相反，这可能由于黑松耐干旱贫瘠，受土壤肥力和水分的影响较小，而受光照条件影响较大。青岛位于北纬36°4′，在植被等高且林分密度基本相同的情况下，在平地上的植株全年可接受阳光部分明显少于坡地上的植株。以冬至日为例，在冬至日的正午时分，太阳的入射角为30°30′，如图8 所示，地面坡度越大，接受阳光越多，则成年黑松的长势会更好，产生的种子数量也就更多，幼苗基数大，成活的数量也会增多；并且坡度越大，地面上的幼苗接受到阳光的机会也越大，从而增加了幼苗的成活率，表现为幼苗的数量较多。另外，坡度越陡，越不易出现雨水积涝的情况，并且群落内部的空气流通越好，均对黑松幼苗的生长更加有利。本研究中黑松更新幼苗数量与海拔没有显著相关性，与黄萍和刘艳红[7]对北京油松幼苗更新的研究结果不同，这可能是因为青岛地区具有温带海洋性气候的特点，冬暖夏凉，年温差小，并且所调查黑松林样地均处于海拔500 m 以下的适宜分布区内[25]，该区域的水热条件变化不大，对黑松种子的自然萌发影响不显著。

图7 平地和坡地植株接受光照示意图Fig.7 Schematic diagram of the acceptance of light on the flat ground and the hillside fields

土壤是植物更新的基质，其化学性质是影响植物更新的关键因素之一[26]。Muscolo 等[27]指出，土壤酸碱度的大小可对植物的更新、生长产生直接影响。在土壤pH 值4.4～7.4 的范围内，黑松更新密度与土壤pH 值显著负相关，这说明低酸环境更适合黑松林的天然更新，这与任学敏等[26]对牛皮桦林更新、刘少冲等[28]对云冷杉红松林更新的研究结果相一致。已有研究表明一定程度的钾肥能促进植株地上地下部分物质的积累，而钾过量会阻碍植物生长[29]。本研究中土壤速效钾含量与黑松的更新存在显著负相关，根据LOESS 拟合结果，当土壤速效钾含量超过150 mg/kg 时，会对黑松幼苗更新产生不利影响。

本研究以黑松更新幼苗数量为因变量，以地形和土壤因子为自变量，建立了基于主成分分析的线性回归模型，经验证该模型对黑松更新幼苗数量的预测精度较好，具有一定的实用性，今后可继续增加满足不同林分结构的样地的调查数量，并研究土壤营养元素的综合作用对更新的影响，进一步完善回归模型的拟合优度。