王梓璇 王 鼎 赵鹏武 张岐岳 杨 磊 周 梅
(1.甘肃省治沙研究所 兰州 730070; 2.甘肃农业大学资源与环境学院 兰州 730070; 3.内蒙古农业大学林学院呼和浩特 010019; 4.内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位研究站 赤峰 024000)
野火是森林生态系统的重要干扰因子之一,全球每年过火森林面积约3.48亿hm2(Giglioetal., 2013)。越来越多的研究证明,火在森林碳通量方面起着促进作用(Kellyetal., 2016; Kösteretal., 2018)。火干扰后地表温度增加,会加速北方森林的冻土融化,增加土壤呼吸,导致土壤碳损失(Gouldenetal., 1998)。土壤呼吸包括自养呼吸(根呼吸和根际微生物呼吸)和异养呼吸(微生物和动物呼吸)分量(陆彬等, 2010),可反映土壤碳循环。
大量研究表明不同区域火干扰后土壤呼吸及其组分变化不同。Wang等(2012)发现,全球139处森林火烧后CO2通量总体上减少了13.5%; 李攀等(2013)发现寒温带针叶林火烧迹地的土壤呼吸速率会随火烧恢复时间(年)和火烧程度增加而增加; 胡海清等(2015)发现兴安落叶松(Larixgmelinii)林火烧迹地生长季土壤呼吸速率及其组分均值均高于未火烧对照样地。Morishita等(2015)对西伯利亚黑云杉(Piceamariana)林土壤呼吸的研究发现,重度火烧抑制土壤呼吸,但局部火烧因保存了较多的土壤有机质,从而促进土壤异养呼吸。Hu等(2017)发现火灾抑制土壤呼吸主要是土壤自养呼吸速率减小引起的,而土壤异养呼吸速率没有明显变化。Kulmala等(2014)发现欧洲云杉(Piceaasperata)林和Köster等(2015)发现欧洲赤松(Pinusdensiflora)林火烧后根系呼吸的减弱与土壤微生物呼吸的增强相抵消,从而使火烧样地土壤呼吸速率与对照地没有显著差异。Campbell等(2005)研究表明,活细根生物量是影响土壤自养呼吸变化的主要因素,火烧迹地内植被活细根生物量少于对照样地,从而导致土壤自养呼吸速率降低。
人类活动释放到大气中的碳33%源于土地利用变化(方精云等, 2007),森林经营导致的土地利用变化会引起大气中温室气体浓度急剧增加(Griggsetal., 2001; Mcguireetal., 2001)。采伐(间伐、皆伐、清除下层植被等)和更新是森林经营的重要环节,因改变有机物的质量和数量而影响土壤呼吸(Olajuyigbeetal., 2012; Venanzietal., 2016)。森林火灾后的枯死站杆失去了固碳功能,长期占据林地,生产中将大片站杆在火烧后短时间内迅速采伐以实现其剩余经济价值,如1987年大兴安岭森林火灾后曾采用了现在看来并不科学的“抢救火烧木”措施(莫若行, 1988),这是对火烧迹地的二次干扰,造成郁闭度再次下降和地表辐射增强,因而会使土壤碳损失加速(Stevensetal., 2008)。Concilio等(2005)发现针阔混交林的土壤呼吸速率在采伐、火烧和火烧后间伐管理样地上均较未干扰对照样地有所增加,但差异不显著。Lpez-Serrano等(2016)发现地中海混交林火烧迹地间伐后的土壤呼吸有所增加。因此,火烧木采伐会对火烧迹地的土壤呼吸产生影响。
森林火烧与火烧后采伐管理均会影响土壤温度、湿度和养分含量等,从而使林地土壤呼吸变化(Huetal., 2016; Lpez-Serranoetal., 2016)。大量研究表明,冻土区森林在火干扰后土壤温度上升,而土壤湿度变化规律尚不确定。Keith等(1997)认为,土壤温度和湿度可以解释土壤呼吸速率变异的97%。Song等(2017; 2018)发现我国东北冻土区土壤CO2通量与土壤温度呈正相关。孙龙等(2019)发现,10 cm深处土壤温度与土壤呼吸速率和异养呼吸速率均呈极显著正相关(P<0.01),与土壤自养呼吸速率呈显著正相关(P<0.05)。目前对火烧木采伐管理的潜在影响还存在争议(Francosetal., 2018)。因此,建立特定立地条件下的土壤呼吸速率与土壤温度和湿度等主导因子的回归模型,能更好地预测土壤呼吸速率。
本研究以大兴安岭冻土区草类-兴安落叶松林火烧迹地为对象,分析不同火烧木管理方式对土壤呼吸速率及其组分的影响,探讨土壤呼吸速率与土壤温度和湿度的关系,旨在为森林生态系统火烧迹地的恢复与重建提供理论依据。
研究区位于内蒙古大兴安岭根河林业局管辖的开拉气林场(122°09′17″—122°07′53″E,50°57′04″—51°56′53″N)。海拔700~1 300 m。该地区属寒温带大陆性季风气候,年均气温-5.3 ℃,最高气温40 ℃,最低气温-58 ℃; 年均降水量450~500 mm(12%降雪),雨季集中在7—8月份; 该地区纬度高,日照少,年均日照时长2 594 h,全年无霜期约90天,冻结期210天以上; 土壤类型为棕色针叶林土,具有土层薄、石砾多等特点; 主要树种为兴安落叶松和白桦(Betulaplatyphylla),林下主要灌草有金露梅(Potentillafruticosa)、山刺玫(Rosadavurica)、寸苔草(Carexduriuscula)、蚊子草(Filipendulapalmata)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)等(李攀等, 2013)。
依据根河林业局森林防火指挥中心的扑火记录,选择2009年重度火烧迹地,布设火烧样地,火烧样地内树木100%死亡,火烧前均为草类-兴安落叶松林。2013年该火烧迹地进行了部分火烧木采伐。于2016年4月布设了4类样地,分别为火烧木皆伐(2009C)、火烧木择伐(采伐40%~60%的火烧木,2009S)、火烧木未伐(2009N)和对照(未火烧、未采伐, 2009CK)处理,每个处理设3块30 m×3 0 m样地。所选样地均为重度火烧迹地; 参照火烧前的森林类型,在离火烧木采伐皆伐样地1 km内选择未火烧未采伐的草类-兴安落叶松林对照样地,4类样地立地因子基本相同(表1),火烧迹地在人工采伐后再无人为干扰,调查时发现所有样地内均无乔木更新,表1中火烧样地的郁闭度为未采伐的死亡树木郁闭度。
表1 样地概况①Tab.1 Basic information of the sample plots
土壤呼吸速率测定采用基因公司(LI-COR Inc.)的LI-8100土壤呼吸测定系统(Astianietal., 2015)。2016年4月底进行土壤呼吸环布设,每块样地内以等腰三角形样式随机布设3组土壤呼吸环(每组土壤呼吸环包括1个土壤呼吸环和1个异养呼吸环,呼吸环直径20 cm、高13.5 cm),每组土壤呼吸环间距大于10 m。土壤呼吸环垂直插入土壤中,地上部分均留2 cm用于测定土壤呼吸速率。土壤异养呼吸速率测定采用壕沟法: 在每个土壤呼吸环附近2 m范围内选择一块直径1 m的圆形区域,沿其周围用铁锹挖30 cm宽的壕沟,垂直挖深0.4~0.6 m(到无根系生长深度),切断根后(不移走)铺入硬质塑料膜,以阻止根向圆形原状土内生长(Kuzyakov, 2006),拔除原状土区域内地上植被并定期清理,以除去新生草本植被的自养呼吸对原状土区域内异养呼吸速率测定的干扰,原状土区域无乔木生长,清除植被为草本和小型灌木,清除过程对原状土土壤结构扰动较小。断根处理30 天后开始测定土壤呼吸速率。在布设壕沟的同时在未火烧对照样地内挖取3处圆形原状土区域,在开始观测土壤呼吸前将3处原状土区域内根系全部取出,经判别后发现死根率达95%以上,可以开始测定土壤异养呼吸速率。因为布设样地时期为冻土冻融期,根系活性低,断根处理后死亡速度较快。有研究表明因挖沟造成的死根和死根分解对土壤累积呼吸的影响较小,约为3%~5 %(Leeetal., 2010; Leietal., 2018),故在壕沟布设30天后开始测定。观测时间: 2016年5—10月和2017年4—10月(在4月份观测冻融过程对土壤呼吸的影响)。平均每月测定2~3次,测定时段为8:00—12:00。利用下面公式(Leeetal., 2003)计算土壤呼吸速率分量及其贡献率。
RA=RS-RH;
(1)
CA=(RS-RA)/RS×100%;
(2)
CH=RH/RS×100%。
(3)
式中:RS、RH和RA分别为土壤呼吸速率、土壤异养呼吸速率和土壤自养呼吸速率(μmol·m-2s-1);CA和CH分别为土壤自养呼吸速率贡献率和土壤异养呼吸速率贡献率。
在观测土壤呼吸速率的同时,使用手持长杆电子温度探针测定10 cm深处土壤温度(T10,℃); 使用时域反射仪测定10 cm深处土壤体积含水率(W10, %)。
RS=αeβT10;
(4)
Q10=e10β;
(5)
(6)
lnRS=d+e×T10+f×W10+h×T10×W10。
(7)
式中:α和β分别为回归方程系数。土壤呼吸对温度的敏感性通常用土壤呼吸温度敏感性指数Q10来表述,指土壤温度每增加10 ℃土壤呼吸速率所增加的倍数(Muoz-Rojasetal., 2016)。a、b、c、d、e、f、h为拟合系数。lnRS为土壤呼吸速率自然对数。
采用Excel 2016计算RS、RA、RH、T10、W10,采用SPSS 20.0软件对RS、RA、RH、T10和W10进行one-way ANOVA分析检验,对RS、RA、RH、T10和W10进行回归分析(公式4和6),将土壤呼吸速率及其组分进行自然对数转换,然后对T10和W10的交互作用进行多元逐步回归分析(公式7)。
如图1所示, 2016年观测期内,4类样地土壤呼吸速率及其组分的月均值呈先升后降趋势,峰值均出现在7月(2009S样地的RA除外);RS与RH月均值最大值均出现在2009S样地;RA最大值出现在2009N样地(1.69 μmol·m-2s-1)。2017年观测期内,4类样地土壤呼吸速率及其组分均呈不典型的双峰趋势,2009C样地的土壤呼吸速率及其组分月均值最大值均出现在8月; 2009N与2009CK样地的土壤呼吸速率及其组分变化趋势相同,月均值最大值均出现在7月; 2009S样地的RS与RA月均值最大值出现在7月,而RH月均值最大值出现在8月;RS月均值最大值均出现在2009N样地,为7.23 μmol·m-2s-1,RH最大值出现在2009S样地,为5.56 μmol·m-2s-1,RA月均值最大值出现在2009CK样地(1.98 μmol·m-2s-1)。2年观测期内,4类样地RS与RH年均值均表现为2009S>2009N>2009CK>2009C;RA年均值在2016年表现为2009N>2009S>2009CK>2009C,在2017年则表现为2009CK>2009N>2009S>2009C。2017年土壤呼吸速率及其组分峰值均高于2016年,可能因年际间气候差异所致。
图1 不同样地类型土壤呼吸速率及其组分月均值Fig. 1 Soil respiration rate and its component monthly mean of various sample types
如表2所示,4类样地内土壤异养呼吸速率贡献率CH均大于土壤自养呼吸速率贡献率CA。CA最小值出现在2009C样地(16.04%),最大值出现在2009CK样地(23.75%);CH最小值出现在2009CK样地(76.25%),最大值出现在2009C样地(83.96%)。3类火烧木管理样地CA均小于对照样地,CH均大于对照样地,其中2009C样地的CA与CH和对照样地相比均有显著差异(P<0.05)。4类样地的CA表现为2009CK>2009N>2009S>2009C,CH与CA呈相反趋势。2016—2017年,与对照样地相比,火烧木未伐、择伐和皆伐样地的CA分别降低了7.45%、16.88%和32.46%。可见,火干扰降低了CA,火烧木采伐进一步降低了CA,且采伐强度越大CA越小。
表2 不同样地类型土壤呼吸组分贡献率①Tab.2 Contribution rate of soil respiration components in various sample types %
图2表明,4类样地10 cm深处土壤温度(T10)月均值随月份变化呈先升后降趋势,2016年T10月均值峰值均出现在7月; 2017年2009N与2009CK样地出现在7月, 2009C与2009S样地出现在8月。4类样地10 cm深处土壤含水率(W10)月均值无明显变化规律,2016年4类样地W10月均值最大值出现在9月, 2017年出现在8月份。2年观测期内,3类火烧木管理样地T10年均值均大于对照样地,但均未达到显著水平,总体表现为2009S>2009C>2009N>2009CK。由此可得出,火干扰与火烧木采伐均使土壤温度上升。观测期内4类样地W10年均值在2016年表现为2009N>2009CK>2009C>2009S, 2017年表现为2009S>2009N>2009C> 2009CK,2年观测期内2009N样地W10均高于对照样地。
图2 不同处理样地类型10 cm深处土壤温度和土壤含水率月均值Fig. 2 Monthly mean values of soil temperature and moisture content at 10 cm in the various sample types
由表3可知,4类样地土壤呼吸速率及其组分均与T10呈指数相关(R2> 0.57),RS、RH和RA与T10呈极显著正相关(P<0.01)。4类样地RS和RH与T10的拟合度高于RA与T10的拟合度; 对照样地RS、RH和RA与T10拟合度最高(R2=0.80;R2=0.82;R2=0.66)。3类火烧木管理样地的RS和RH与T10的拟合度均表现为2009N>2009S>2009C,RA与T10的拟合度表现为2009C>2009S>2009N。4类样地土壤呼吸速率及其组分与W10的拟合关系较差,相关关系不显著(R2<0.17;P> 0.05),4类样地土壤温度和土壤含水率的交互作用(W10×T10)与土壤呼吸速率及其组分的拟合度强于单一温度因素或含水率因素,均呈极显著正相关(R2<0.71;P<0.01)。2009S与2009N样地RS和RH与W10×T10的拟合度高于2009CK样地,而RA与W10×T10的拟合度低于2009CK样地, 2009C样地RS和RH与W10×T10的拟合度低于2009CK样地,而RA与W10×T10的拟合度高于2009CK样地。综上可知,火干扰降低了土壤呼吸速率及其组分与T10拟合度,并随火烧木采伐进一步降低,但火烧木采伐增加了RA与T10的拟合度。火干扰与火烧木择伐增强了W10×T10与RS和RH的拟合度,降低了W10×T10与RA的拟合度,火烧木皆伐则增强了W10×T10与RA的拟合度,降低了W10×T10与RS和RH的拟合度。
表3 不同样地类型土壤呼吸速率及其组分与土壤温度(T10)和土壤含水率(W10)的回归模型Tab.3 Regression model of soil respiration rate and its components with soil temperature(T10) and soil moisture content(W10) for various sample types
土壤呼吸速率的温度敏感系数(Q10)分析表明(表4),土壤呼吸速率及其组分的Q10在2009N和2009S样地均表现为RH>RS>RA,在 2009C和2009CK样地均表现为RA>RS>RH。3类火烧木管理样地的Q10值均低于对照样地,RS与RH的Q10均表现为2009CK>2009S>2009N>2009C,RA的Q10表现为2009CK>2009C>2009N>2009S。可见,火干扰降低了土壤呼吸速率及其组分对温度的敏感度; 火烧木择伐使火烧迹地土壤呼吸与土壤异养呼吸对温度的敏感度上升,火烧木皆伐会使火烧迹地土壤自养呼吸对温度的敏感度上升。
表4 不同样地类型土壤呼吸速率及其组分土壤Q10值Tab.4 Q10 values of soil respiration rate and its components for various sample types
Tan等(2012)在研究火干扰对兴安落叶松林土壤呼吸的影响中发现,火烧迹地土壤呼吸速率与土壤自养呼吸速率均小于未火烧样地。这与本研究所得结果不完全相同,虽然本研究中火烧迹地土壤自养呼吸速率小于对照样地,但土壤呼吸速率与土壤异养呼吸速率均大于未火烧对照样地,原因可能是火烧改变了树木生长环境与生长机制,影响了火烧木及林下植被的根系生物量及其自养呼吸速率(Bryaninetal., 2017; Makitaetal., 2016)。火灾后土壤微生物的生物量和活性比植被恢复得快得多(Gobernaetal., 2012; Muoz-Rojasetal., 2016),且火烧改变了土壤的结构与性质,从而影响到土壤微生物的生存数量与生活环境(Holdenetal., 2015)。有研究表明,火干扰后大量灰分物质的分解为微生物活动提供了良好的养分基础,土壤微生物的数量和种类不同程度增加,从而增强了土壤微生物的呼吸作用(Barrettetal., 2006; Cannoneetal., 2012),且火干扰后土壤温度上升有利于土壤微生物的繁衍和增殖(白爱芹等, 2012),可能会大幅增加土壤异养呼吸速率,从而使土壤呼吸速率增加。火干扰后腐烂枯木与根部的分解对土壤异养呼吸速率有促进作用(Martínez-Garcíaetal., 2015; Harmonetal., 2015),本研究中断根处理后虽然根系死亡,但放置时间较短,根系没有完全分解,也可能是导致土壤异养呼吸速率增加的原因。火干扰会对植物根系造成破坏,且这个影响持续时间较长(Sullivanetal., 2011; Uribeetal., 2013)。胡同欣等(2018)研究发现火干扰后土壤自养呼吸速率显著低于对照样地。本研究结果与其相似,火干扰7年后,火烧样地土壤自养呼吸速率低于对照,但无显著差异,原因可能是火烧程度与火干扰后恢复时间不同所致。
Parro等(2019)研究火灾后管理对土壤呼吸的影响时发现,燃烧后移除或留下火烧木对土壤呼吸速率的影响是不同的,火烧木未伐区与皆伐区土壤呼吸速率均显著小于对照区域,而火烧木未伐区与皆伐区的土壤呼吸速率无显著差异。Lpez-Serrano等(2016)研究表明,火干扰后火烧迹地土壤呼吸速率小于对照样地,火烧木择伐后土壤呼吸速率有所增加。本研究表明,火干扰和火烧木择伐管理后的土壤呼吸与土壤异养呼吸速率均有所增加,而火干扰后高强度采伐火烧木会降低土壤呼吸速率及其组分。火烧后进行适度采伐火烧木,可能有利于火烧迹地更新与土壤微生物活动,同时有了采伐碎屑加入,植物生产力也随之提高,从而提高了微生物分解速率,促进了土壤呼吸与土壤异养呼吸速率(Irvineetal., 2007; Muoz-Rojasetal., 2016)。而火烧木高强度采伐后,失去火烧木的遮荫,耐荫植被减少,改变了地上的植被组成与生物量(Takadaetal., 2015),且土壤环境发生变化(表1),导致土壤呼吸及其组分降低。
本研究发现,4类样地均表现为CH>CA,这与大部分前人研究结果相同(雷蕾等, 2016; Heimetal., 2015)。该区域未火烧对照样地土壤自养呼吸速率贡献率为23.75%,3类火烧木管理样地土壤自养呼吸速率贡献率均小于对照样地。段北星(2018)研究发现北部兴安落叶松林土壤自养呼吸速率贡献率为28.24%~38.16%,高于本研究,原因可能是研究方法、林分结构、环境因子等不同所致。Nakane等(1996)研究发现,根系自养呼吸速率与地上植被量存在紧密联系,且根系自养呼吸速率贡献率约为30%。Lin等(1999)研究发现,根系呼吸速率贡献率为23%~32%,温度升高会增加根系呼吸速率贡献率。本研究得出,火干扰后土壤自养呼吸速率贡献率降低,火烧木采伐后土壤自养呼吸速率贡献率降低,且采伐强度越大时降低越多。未发现土壤温度升高会导致土壤自养呼吸速率贡献率升高,相反温度较高的3类火烧木管理样地的土壤自养呼吸贡献率均低于温度较低的未火烧对照区域,原因可能是虽火烧木管理迹地土壤温度上升,但乔木100%死亡,影响到土壤自养呼吸速率贡献率。Campbell等(2005)与孙龙等(2019)研究表明,活细根生物量是影响土壤自养呼吸速率的主要因素。张鹏宇(2015)发现,人工林火烧样地的土壤根系呼吸速率贡献率显著低于对照样地。
土壤呼吸对环境变化的潜在响应可细化为土壤自养呼吸和异养呼吸的潜在响应,且二者对土壤温度的响应可能有所不同(孟春等, 2008)。火烧和采伐都使土壤温度有所增加,火烧后采伐样地温度增加量高于未采伐火烧迹地(Concilioetal., 2005)。土壤呼吸速率及其组分与土壤温度相关性强,Kim等(2014)发现赤松林火烧样地(R2=0.93)及未火烧样地(R2=0.94)的土壤呼吸速率与土壤温度均极显著正相关(P<0.01),与本研究结果相似。曾有研究表明土壤自养呼吸比异养呼吸对土壤温度反应更敏感(Epronetal., 2001; Booneetal., 1998)。陆彬等(2010)研究发现,小兴安岭原始红松(Pinuskoraiensis)林生长季土壤呼吸速率Q10值(2.88)最大,表明根系呼吸对土壤温度反应最敏感。这与本研究结果相似,即对照样地土壤自养呼吸速率的Q10值(3.72)大于土壤异养呼吸速率的Q10值(3.52)。胡同欣等(2018)研究发现,在火烧迹地中无论是土壤呼吸速率还是土壤异养呼吸速率Q10值均显著高于对照样地(P<0.05),这与本研究结果不同,这可能是由于火烧程度、土壤性质、植被组成等不同所导致的。严俊霞等(2010)研究表明Q10值与土壤温度极显著负相关(P<0.01)。火烧和采伐干扰均会导致该区域T10升高,这可能是导致火烧木管理样地Q10值低于对照样地的原因。依据热力学原理,分子结构越复杂的底物越难以分解,活化能越高,对温度敏感度也越大(Davidsonetal., 2006; Bosattaetal., 1999)。火烧样地与对照样地相比,凋落物层较薄,且分解能力较弱,也可能会影响到土壤呼吸速率对温度的敏感度。在本研究中,3类火烧木管理样地与对照样地的土壤含水率没有明显变化规律。与此类似,Holden等(2015)发现北方森林火烧迹地土壤水分与对照相比也没有显著差异。尽管有前人研究发现,北方森林发生火灾后土壤水分含量显著下降(Hardenetal., 2006; Waldropetal., 2008),但本研究中没得到这一结论,火干扰后温度上升,短期内可能会使土壤水分下降,本研究距离火灾发生已有7年,且地表温度较高,造成了该区域冻土活动层融深加大,使得该区域森林一定程度上湿地化。蒋延玲等(2005)发现,当土壤含水率小于7.4%时,长白山阔叶红松林土壤呼吸速率随土壤含水率增加而增大, 当土壤含水率大于7.4%时,土壤呼吸速率则随土壤含水率增加而减小。本研究区位于寒温带冻土区,4类样地土壤湿度一直处于较高水平(W10>23.57%),且土壤呼吸速率与土壤含水率间的相关性不显著,表明土壤含水率可能不是影响该区域土壤呼吸速率的关键因子。
火烧7年后该区域火烧木择伐样地与未伐样地的土壤呼吸速率与土壤异养呼吸速率均高于未火烧未采伐的对照样地; 火烧木皆伐样地的土壤呼吸速率及其组分低于对照样地,且火烧木皆伐样地的土壤自养呼吸速率与火烧木未伐样地和对照样地均差异显著(P<0.05)。
4类样地的土壤呼吸中,土壤异养呼吸速率贡献率均占据主导; 3类火烧木管理样地的土壤自养呼吸速率贡献率均小于未火烧未采伐的对照样地(23.75%); 火干扰降低了土壤自养呼吸速率贡献率,火烧木采伐进一步降低了土壤自养呼吸速率贡献率,且随采伐强度增强而降低更多。
4类样地的土壤呼吸速率及其组分与10 cm深处土壤温度极显著正相关(R2> 0.57,P<0.01),但与10 cm深处土壤含水率相关不显著。3类火烧木管理样地的土壤呼吸速率及其组分对10 cm深处土壤温度的敏感系数(Q10)均低于对照样地。本研究探讨了火烧与火烧木管理方式对土壤呼吸的短期影响,今后需研究长期影响。