走出突触认知的5个误区

杨 媛

（重庆市第十一中学校 重庆 400061）

突触活动的调节是高中生物学教学中要求的一部分，但是受篇幅限制，高中教材对这部分内容介绍较少，导致部分教师在教学中存在一些疑惑和误区。

1 误区一：突触前膜释放神经递质的方式均为胞吐

当轴突末梢有神经冲动传来时，突触小泡受到刺激，就会向突触前膜移动并与之结合，同时释放神经递质。受此内容影响，部分教师就会错误地认为，所有的神经递质都是通过胞吐的形式从突触前膜释放到突触间隙。

实际上，神经递质的种类繁多，早期发现的主要是胆碱类、单胺类、氨基酸及其衍生物等小分子递质。后来，随着科技的发展，科学家还发现一些脂溶性的气体信号分子，如NO、CO、H2S和内源性大麻素，在突触传递中起关键性作用。这些气体性神经递质则是通过自由扩散的方式通过细胞膜。

所以，突触前膜的神经递质未必都是通过胞吐进入突触间隙，脂溶性气体分子由于并不包装在突触小泡中，其释放则无需胞吐，而是自由扩散。

2 误区二：神经递质与突触后膜上的受体结合，引发膜电位变化，即为一次神经冲动

神经递质会扩散通过突触间隙，与突触后神经元的相关受体结合，形成递质-受体复合物，从而改变突触后膜对离子的通透性，引发突触后膜电位变化。不少师生误认为引发膜电位变化，即为一次神经冲动。

神经冲动又叫做动作电位，是细胞膜受到一个较强刺激后，产生的一个短暂、快速的膜电位变化。在此期间，细胞膜内外的极性发生反转，即膜由静息状态的外正内负，转变为外负内正的状态，膜发生去极化。突触前神经元释放的递质使后膜的电位发生除极化（极化状态变小）或超极化（极化状态变大）。但一个兴奋性突触后电位仅能产生0.5 mV的去极化，与使神经元达到兴奋阈值的至少需要15 mV的去极化电位相去甚远。

所以，诱发一个突触后神经元产生动作电位，必须有多个兴奋性突触的共同作用。一次单独的突触前神经元释放的递质可以引发突触后膜电位变化，但一般不会使突触后神经元达到兴奋的阈值，产生神经冲动。

3 误区三：抑制通过局部电流在神经纤维上传导

屈反射是肢体对损伤性刺激的屈曲反应。当有害刺激作用于脚部时，引起同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，从而使肢体顺利屈曲（图1）。发生屈反射时，①、②处的神经递质均为兴奋性神经递质，由于甲为抑制性中间神经元，则导致伸肌运动神经元抑制，伸肌舒张。若在A、B处分别接一电表，不少师生会错误地判断均能发生指针偏转。

图1 屈反射和伸反射示意图

实际上，兴奋的传导，源于兴奋部位产生的刺激强度高于邻近静息膜兴奋阈值，引发邻近区发动产生一个完全相同的、新的动作电位。每一个动作电位的产生，都经历了从局部电位到阈电位、离子通道激活、通过电化学梯度流动的全过程。屈反射中抑制性中间神经元兴奋后释放了抑制性神经递质，提高了突触后膜对K+、Cl-的通透性，使突触后膜出现超极化，远离产生兴奋的阈电位值，自然是无法产生局部电流的。

所以，局部电流形成的基础是膜内外离子的跨膜运输，需要达到阈值激活相关离子通道，只适用于兴奋在神经纤维上的传导。

4 误区四：一种神经递质只能产生一种效应

神经递质释放后，往往会与突触后膜上的相关受体结合，传递信号。由此，部分师生误以为突触后电位的变化取决于神经递质的种类。

研究发现，神经递质乙酰胆碱主要有2种受体：烟碱型（N型）受体和毒蕈型（M型）受体。N型受体存在于交感神经节神经元的突触后膜和神经肌肉接头处，当乙酰胆碱和这类受体结合，能兴奋骨骼肌细胞。M型受体广泛存在于副交感神经节后纤维支配的效应器细胞上，当乙酰胆碱与这类受体结合后，可产生一系列副交感神经末梢兴奋的效应，包括心脏活动的抑制等。但大部分其他神经递质作用效应相对单一，如甘氨酸则是脊髓中分布最广的抑制性神经递质。

所以，神经递质作用的功能特异性并不是由递质本身决定，而是取决于突触后受体的类型。

5 误区五：神经递质只能从突触前膜释放，然后作用于突触后膜

人教版高中生物学教材《必修3·稳态与环境》中有这样一段话：由于神经递质只存在于突触前膜的突触小泡中，只能由突触前膜释放，然后作用于突触后膜上，因此神经元之间兴奋的传递只能是单方向的。

教材中提到的神经递质是储存于突触小泡中的经典神经递质，并不包括所有的信号分子。NO是一种具有自由基性质的脂溶性气体分子，可以透过细胞膜快速扩散，作用邻近靶细胞发挥效应。但NO并没有专门的储存及释放调节机制，有别于经典神经递质。在大脑的学习和记忆中，往往涉及到突触连接的重构。这一过程既需要突触前神经元释放神经递质作用于突触后膜，也需要突触后神经元将信息反馈到突触前膜，NO就充当了这一逆行信使的角色，为学习记忆提供了分子基础。

需要补充的是，许多类型的突触前膜上都存在一些受体。大多数情况下，突触前神经元释放的递质还可通过与突触前膜的自身受体作用，负反馈调节自身递质的释放。

所以，突触连接信号的传递远比人们想象的更加复杂。在不同环境的刺激下，突触水平的结构和功能还能发生适应性的变化，未必都是单方向的。