江南白鹅消化器官的早期生长发育特点及其相关性研究

万雨, 杨海明*, 韩厚明, 张航, 杨雨, 梁静茹, 王志跃,3

(1.扬州大学动物科学与技术学院， 江苏 扬州 225009； 2.江苏立华牧业股份有限公司， 江苏 常州 213168；3.扬州大学农业科技发展研究院， 江苏 扬州 225009)

家禽消化器官的发育情况关系着机体营养物质的吸收速度，在一定程度上决定了家禽的生长和发育[1]。孵化后，雏鹅营养物质的摄取从内源性蛋黄过渡到外源性饲料；进食后，消化器官的大小、形态和功能随即发生变化[2]。饲料经过胃(腺胃和肌胃)研磨以及胃液消化，随后进入肠道。肠有大肠和小肠两段，小肠是饲料消化吸收的主要场所，盘曲于腹腔内，上连胃幽门，下接盲肠。小肠分泌的肠液与胆汁、胰液共同作用将饲料消化成机体可利用的营养物质；盲肠则起到消化纤维素的作用，直肠除可以吸收水分外，无明显作用[3-6]。Sklan[7]和Corless等[8]研究发现，家禽肠道的重量和长度在一定程度上决定肠黏膜形态的发育，从而影响家禽的生长发育。到目前为止，关于鹅消化系统的研究多以饲粮组成和添加生长促进剂对其发育的影响为主[9-11]，鲜有鹅消化系统生长发育规律的研究。江南白鹅是我国江苏立华牧业股份有限公司自主培育的第一个肉鹅三系配套系，于2019年通过国家品种(配套系)审定，为中型、白羽。因其适合不同区域和季节饲养，在反季节同样可保持较高的生产水平，被大量推广。本文旨在研究江南白鹅早期消化器官的生长发育特点，分析其与体重的相关性，充分开发利用这一新的鹅种资源。以期为江南白鹅及其他中型白鹅的饲料科学配制和科学饲养参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物及饲养管理

选取同一批出雏、体重接近的0日龄江南白鹅公鹅120只，标记脚号，随机分为8个重复，每个重复15只。饲粮配方以玉米、豆粕为主要基础原料，添加预混料，分0—28 日龄和29—63 日龄2个阶段饲养，饲粮组成及营养成分见表1。其中，0—28 日龄的每千克预混料营养成分含量:VA 1 200 KU，VD 400 KU，VE 1 800 IU，VK 150 mg，VB160 mg，VB2800 mg，VB6320 mg，VB121.2 mg，烟酸 4.5 g，泛酸 1 100 mg，叶酸 65 mg，生物素5 mg，胆碱45 mg，Fe 6 g，Cu 1 g，Mn 9.5 g，Zn 9 g，I 50 mg，Se 30 mg；29—63 日龄的每千克预混料营养成分含量: VA 1 200 KU，VD 400 KU，VE 1 800 IU，VK 150 mg，VB160 mg，VB2600 mg，VB6200 mg，VB121 mg，烟酸 3 g，泛酸 900 mg，叶酸 50 mg，生物素 4 mg，胆碱 35 mg，Fe 6 g，Cu 1 g，Mn 9.5 g，Zn 9 g，I 50 mg，Se 30 mg。

表1 基础饲粮组成及营养成分(风干基础) Table 1 Ingredient composition and nutrient content of experimental diets (air-dry basis)

饲粮配方参照州大学家禽生产与营养本实验室历年的硏究成果[3,12-13]和NRC 标准(1994)[14]建议的营养需要量。试验地点为扬州大学(高邮)现代农业科教示范园，试验全期网上饲养，饲养管理条件一致，自由采食和饮水，常规饲养管理,试验期63 d。

1.2 数据采集

分别于0、1、2、3、4、5、6、7、8和9周龄时，测定每个重复断食6 h后的鹅群活重。称重结束后，每个重复取接近平均体重的1只试验鹅(共8只)进行屠宰。屠宰后称取肝脏重量，同时分离消化道各组织器官，用生理盐水冲洗干净，随即用滤纸吸干后分别称重，并测量肠道长度。计算各消化器官的重量或长度占出栏时的占比，即为消化器官发育指数(digestive organ development index, DODI)，主要包括：十二指肠长度(duodenum length，DL)、空肠长度(jejunum length，JL)、回肠长度(ileum length，IL)；盲肠长度(cecum length，CL)；十二指肠重量(duodenum weight，DW)、空肠重量(jejunum weight，JW)、回肠重量(ileum weight，IW)、盲肠重量(cecum weight，CW)、肌胃重(muscular stomach weight，MsW)、腺胃重(glandular stomach weight，GsW)、肝脏重(liver weight，LW)、体重(weight，W)。

DODI=Ix/I9×100%

(1)

式中，Ix表示第x周龄时的消化器官重量(g)或长度(cm)，I9表示出栏时的消化器官重量或长度。

1.3 指数增长率

固定年龄体重选择的主要相关反应是早期指数生长率(early growth rate，EGR)[15-16]。将所有原始数据都转换成自然对数,根据单个雏鹅的测量生长增量计算每周的指数增长率。

EGR=(lnI2- lnI1)/(t2-t1)×100%

(2)

式中，I表示消化器官重量(g)或长度(cm)，t表示周龄。

1.4 数据分析

采用Excel 2013软件建立数据库，试验数据采用SPSS 17.0软件，单因素方差分析(one-way ANOVA, LSD)模块进行单因素方差分析，采用Duncan氏多重比较法进行显著性检验，数据以(平均值±标准差)表示，P<0.05作为差异显著性判断标准。利用SPSS 17.0软件分析体重与消化器官长度或重量的相关性。曲线图与柱状图采用GraphPad Prism 8.0绘制。

2 结果与分析

2.1 江南白鹅0—9周龄的体重及体重指数增长率变化情况

从图1可以看出，江南白鹅0—9周龄体重呈“S”形增长。根据体重的实测值计算出指数增长率，曲线整体呈持续下降的趋势。第1周的指数增长率最高(15.19%)，从第5周开始持续变缓。

注：图中不同小写字母表示不同周龄的数据差异显著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).图1 江南白鹅0～9周龄的体重和增长率变化曲线Fig.1 Change curve of weight and growth rate Jiangnan White Geese from 0 to 9 week of age

2.2 江南白鹅0—9周龄消化器官生长发育情况

2.2.1消化道长度变化 江南白鹅0—9周龄各肠道长度变化曲线如图2所示。四条曲线整体走势呈“S”形，四条肠道的长度前4周迅速增长，曲线爬升幅度大。十二指肠、空肠和回肠的长度在5周后曲线增长趋势逐渐平缓；而盲肠长度生长曲线在7周后才趋于平缓。前4周，各肠道长度生长较快，盲肠较其他肠道发育较慢。

注：图中不同小写字母表示不同周龄的数据差异显著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).图2 江南白鹅0—9周消化器官长度生长曲线Fig.2 Growth curve of intestinal length of Jiangnan White Geese from 0 to 9 weeks of age

2.2.2消化器官重量变化 江南白鹅0—9周龄的各肠道重量变化曲线如图3所示，7条曲线整体走势呈“S”形。四条肠段重量曲线在前四周发育迅速，达到顶峰，在第5周有下降的趋势，随后慢慢上升到第8周后趋近平缓。肝脏和胃重量曲线，在前5周，曲线爬升较快；5周后爬升幅度变缓，第9周达到顶峰。

注：图中不同小写字母表示不同周龄的数据差异显著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).图3 江南白鹅0—9周消化器官重量生长曲线Fig.3 Growth curve of digestive organ weight of Jiangnan White Geese from 0 to 9 weeks of age

2.3 江南白鹅0—4周龄时消化器官发育指数

由图2和图3可见，消化器官在0—4周快速生长，为了解江南白鹅消化器官的生长发育顺序及生长高峰期。因此，计算江南白鹅0～4周龄时消化器官长度(重量)与出栏时长度(重量)的比值，即消化器官发育指数，如表2所示。可以看出，1周龄时，十二指肠、空肠和回肠的长度已经占出栏时长度的50% 以上，而盲肠生长到第2周才达到出栏时长度的50%。4周龄时，4条肠段均发育到出栏时长度的80% 以上，发育情况表现为：空肠(93.43%)>回肠(87.10%)>十二指肠(88.50%)>盲肠(80.90%)；2周龄时，十二指肠、空肠的重量已经占出栏时重量的50%以上，而回肠和盲肠生长到第3周才达到出栏重量的50%。4周龄时，十二指肠、空肠、回肠均发育到出栏时重量的99% 以上，但盲肠只发育到69%；肌胃、腺胃、肝脏分别发育到出栏时重量的63.02%、72.66% 和56.87%。肠道优先胃部和肝脏发育。此外，第1周是消化器官处于发育最快的时间，器官重量指数增长率从大到小，分别是十二指肠(74.5%)>空肠(73.2%)>回肠(69.6%)>盲肠(69.4%)>肝脏(69.03%)>腺胃/肌胃(66.6%)。同时，消化道长度指数增长率为：空肠(11.12%)>回肠(10.84%)>十二指肠(9.43%)>盲肠(8.04%)。综上所述，江南白鹅的十二指肠与空肠发育较为迅速。

表2 江南白鹅0—4周龄时消化器官发育指数Table 2 Development index of digestive organ in Jiangnan White Geese from 0 to 4 weeks of age (%)

2.4 江南白鹅生长发育相关性分析

2.4.1江南白鹅不同周龄体重的表型相关分析

江南白鹅早期体重和生育期内体重相关系数如表3所示，早期体重与后期体重有良好的相关性关系，2周龄时，体重与3—8周龄时体重呈正相关(r≥0.8)，且相关性显著(P<0.05)。

表3 江南白鹅0—4周龄时体重与各周龄体重的相关分析Table 3 Correlation analysis of body weight and body weight of Jiangnan White Geese from 0 to 4 weeks of age

2.4.2江南白鹅4周龄时消化器官发育情况与9周龄时体重的表型相关分析 4周龄时江南白鹅消化器官发育情况与出栏体重的相关系数如表4所示，十二指肠长度、空肠长度、空肠重量和腺胃重量与9周龄时体重呈正相关(r≥0.8)，且相关性显著(P<0.05)；其他指标与体重相关关系不显著。空肠的早期生长发育情况与体重相关性最强。

表4 江南白鹅4周龄时消化器官发育情况与9周龄时体重的相关分析Table 4 Correlation analysis between digestive organ development at 4 weeks and body weight in Jiangnan White Geese at 9 weeks of age

3 讨论

3.1 早期消化器官发育特点

生物体的生长发育受很多因素的影响，但其具有一定的稳定性和规律性。动物生长曲线被广泛用于评估和预测动物生长，使人们将研究方向转移到消化器官的发育上[17-18]。现有研究多是通过重量变化来描述消化器官生长，且动物脏器的重量及其指数与其功能呈正相关[19-20]。不同动物、不同器官的生长发育遵循不同的轨迹，但其总体的发育曲线均呈现“S”形增长[21-25]。本研究结果也表明，江南白鹅消化器官的重量及肠道的长度均呈“S”形增长，由于种类和功能的不同，导致其生长高峰期以及持续时间的不同。

在整个生长期，消化器官的发育集中于前4周，空肠在所有肠段中发育速度最快。白晓辉[24]在固始鸡消化器官发育研究中发现，同周龄空肠长度发育优于其他消化道。刘作兰等[26]在研究四川白鹅生长发育规律时发现，早期肠胃发育较为迅速，肠道发育速度快于胃部，与本研究结果类似。颜瑶[27]在对新杨黑羽蛋鸡进行相关研究时也得到类似的结果，但在胃部发育速度上存在不同，可能由于试验动物的不同造成的。Geyra等[28-29]在雏鸡研究中发现，小肠重量和长度在不同节段的时间增长并不相同，空肠的发育比十二指肠和回肠更快，这与本研究结果相同。而在第1周，十二指肠重量的生长速度快于其他肠段，Dror等[30]在对0—21日龄的种鸡进行研究时，也得到了类似结果。0—4周中，第1周的消化器官重量和肠道长度的指数生长率均为4周中最高，且此时消化器官的发育速度快于同期体重发育，Iji等[31]也提出类似的观点。江南白鹅消化器官的早期发育情况：肠道优先发育，空肠在所有肠段中发育速度最快；随后是胃部，再到肝脏。消化器官发育的高峰期在第1周，发育速度大于同期体重的发育。

3.2 早期消化器官发育与体重的相关性分析

目前，畜禽饲养的优劣以体重和体增重的数据作为衡量标准。同时，内脏器官的生长发育与体重的增长息息相关，尤其是消化器官的生长发育。消化器官的生长发育影响着畜禽对营养物质的消化吸收，在很大程度上决定着畜禽生长的快慢。本研究中体重的相关性分析表明，江南白鹅的早期体重与后期体重存在显著相关性，曲湘勇等[32]与毛国祥等[33]研究也有类似发现，湘白鹅、隆昌鹅和太湖鹅的早期体重与后期体重存在良好的正相关性。刘宏祥等[34]在清远麻鸡中的研究结果与本研究结果类似。本研究发现，4周龄时江南白鹅的十二指肠长度、空肠长度、空肠重量和腺胃重量与9周龄时体重呈显著正相关，其他指标与体重相关关系不显著，早期空肠发育与体重相关性最强。Kadhim等[35]研究表明，鸡消化器官的相对重量与生长速度存在相关性。基于前人研究基础，本研究进一步发现，江南白鹅早期消化器官发育与后期体重增长具有良好的相关性，相关性较强的是空肠。其余器官与体重相关性较弱的原因可能是由于早期发育速度较慢，消化吸收能力较弱，只能作为次要消化吸收器官，辅助空肠进行营养物质的消化吸收。Noy等[36]、彭鹏[37]通过研究开食时间对雏鸡、肉鸭肠道发育的影响发现，肠道发育情况影响体重增长速度，且十二指肠和空肠的发育速度较快于其他肠段，与此次试验结果一致。谢燕娟[38]研究发现，早期肠道发育不良会导致鹅的十二指肠吸收能力减弱，生长性能下降。韩浩月[39]提出，空肠的发育对营养物质的消化和吸收起着重要作用，对肉鸭的生长性能有显著影响。出现负相关的情况可能因为研究对象或不同器官的生长比例不同以及肠道菌群种类，都可能导致在某一时间与体重呈负相关[40]。

本研究结果表明，江南白鹅消化器官的生长发育集中于前4周，发育顺序为空肠-十二指肠-回肠-腺胃-盲肠-肌胃-肝脏。此外，消化器官的生长发育高峰期在第1周，且速度大于同期体重增长速度。空肠早期的生长发育情况与体重相关性最强。发现江南白鹅的早期消化器官生长特点，了解器官在某一时刻的发育及对整个机体的影响情况，为江南白鹅的科学饲养提供理论依据。