不同海拔梯度古树物种多样性及其生长特征

叶秀萍，李翠琴，杨伟丽，汤孟平，仇建习

(1.丽水市莲都区城区林业工作中心站，浙江 丽水 323000；2.丽水市第二高级中学，浙江 丽水 323000； 3.丽水市莲都区黄村林业工作中心站，浙江 丽水 323000； 4.浙江农林大学森林生态系统碳循环与固碳减排省重点实验室，浙江 杭州 311300； 5.丽水市莲都区生态林业发展中心，浙江 丽水 323000)

古树是指树龄100 a以上的树木[1]，是自然变迁、森林演替、人类历史活动、气候和地质等环境变化的历史记录者[2]，也是研究人文历史和自然史的重要资料[3-4]。古树具有很高的科研价值，能为研究区域气候变化、生物多样性保护、树种选育、自然地理变迁、植被区系及其演化等提供重要依据[5-6]。

在古树生长过程中，直接影响古树生长发育的环境因子主要包括光照、水分、温度、风和土壤等，而这些因子与海拔梯度密切相关[7-10]，海拔在较小空间范围内承载着不同的环境类型，环境因子会随海拔呈梯度变化[9]，从而影响古树的生长、发育以及生理代谢[11-12]。学者们针对不同海拔梯度下的物种多样性[13-14]、空间分布格局[16-17]、生长差异性[18]以及生理特性[19]进行了大量研究。海拔梯度也被认为是影响物种多样性格局的决定性因素之一[20]。研究生物多样性的海拔梯度格局以及控制这些格局的生态因子，是保护生物学的基础[13]。因此，研究不同海拔梯度下的古树树种、数量、分布、生长特征以及变化规律，揭示古树生长与海拔梯度的内在关联，对适地适树和保护古树具有极为重要的意义，但是这方面的研究尚少见报道。本文采用2017年浙江省丽水市莲都区古树名木普查数据，应用生物多样性指数和单因素方差分析方法(one-way ANOVA)，研究不同海拔梯度下古树生长的物种多样性和生长特征，旨在为制定科学的古树保护措施提供参考。

1 研究区概况

丽水市莲都区位于浙江省西南部，瓯江中游，区境介于北纬28°06′—28°44′、东径119°32′—120°08′之间，全区总面积1502.10 km2，地貌可分为河谷平原、丘陵、山地3种类型，以丘陵山地为主，境内海拔最高处为南部峰源乡的葑垟尖，海拔高度1795 m，海拔最低处为紫金街道下风化村的河漫滩，海拔高度40 m，海拔极差达1755 m。全区为亚热带季风气候，温暖湿润，雨量充沛，四季分明，光照充足，因地形复杂，海拔高度悬殊，水热时空分布差异明显。年均降水量1474 mm，年均日照时间1783.2 h，年均日照率40%，≥10 ℃年积温3093 ℃，年均无霜期255 d。全区森林覆盖率77.15%，植被类型主要有山地灌丛、针叶林、针阔混交林、常绿落叶阔叶林、常绿阔叶林、竹林、油茶以及茶叶等人工植被类型，垂直带谱明显。

2 研究方法

2.1 调查方法

2017年6—10月，严格按照《浙江省古树名木普查建档技术操作细则》要求，对全区范围内每株古树名木进行现场调查，调查的主要内容包括树高、树种、树龄、胸径、冠幅、海拔、坐标、生长势、立地条件、管护单位和保护现状等。树龄主要依据2002年的古树名木普查资料、文献、史料、传说、走访确定；树种的中文名称及拉丁名按标准填写，无法确定的树种，采集标本和拍摄照片请专家鉴定；冠幅和胸径等用米尺实测；树高采用测高仪进行测量；生长势、立地条件等根据实地踏查的情况确定。将古树的基本信息直接录入省古树名木监管平台，全面实现电子信息化管理古树名木。

2.2 海拔梯度划分

根据全区海拔梯度范围及古树的实际分布特点，以海拔每升高200 m作为一个梯度，将海拔梯度划分为低海拔(≤200 m)、中低海拔(201～400 m)、中海拔(401～600 m)、中高海拔(601～800 m)、高海拔(>800 m)5个等级，分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示。

2.3 物种多样性分析

3 结果与分析

3.1 树龄与海拔的关系

全区共有2156株古树，根据树龄划分保护等级，一级古树(树龄500 a以上)127株，占总株数的5.9%；二级古树(树龄300～499 a)335株，占总株数的15.5%；三级古树(树龄100～299 a)1694株，占总株数的78.6%。古树树龄主要集中在100～199 a，共计1146株，占总株数的53.2%，最小树龄古树为100 a，最大树龄古树为1600 a；全区古树分布的海拔最低点为44 m，最高点为1043 m。由表1可知，各海拔梯度的古树均呈现出三级古树株数最多，二级次之，一级最少的趋势；且随海拔梯度上升，古树株数呈先上升后下降的趋势，在海拔梯度Ⅲ的古树株数达到最高峰，有671株，占比31%；海拔梯度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的古树分布总数最多，三者之和占总株数的85%，说明这3个海拔梯度极有利于古树生存，其中海拔梯度Ⅰ的一级古树株数最多，海拔梯度Ⅲ的二级和三级古树最多。树龄1000 a以上的古树共有18株，除1株分布于海拔梯度Ⅲ，其余17株均分布于海拔梯度Ⅰ。海拔梯度Ⅴ的古树株数最少，仅占总株数的2%，说明在这个海拔梯度不利于古树生存。

表1 不同海拔梯度古树分布特征

3.2 物种多样性与海拔的关系

图1 不同海拔梯度古树科属种分布

全区古树树种丰富，共28科52属67种，随着海拔梯度上升，科、属、种的个数均呈先上升、后下降的规律，海拔梯度Ⅲ的古树科、属、种最多，达到21科34属39种；其次为海拔梯度Ⅱ，有20科34属37种，海拔梯度Ⅴ的古树种类最少，仅有4科5属5种(图1)。由图2、图3可知，随着海拔梯度上升，Simpson指数和Shannon-Wiener均呈先上升、后下降的趋势，在海拔梯度Ⅳ范围内的古树物种多样性最高，海拔梯度Ⅴ范围内的古树物种多样性最低。一般而言，古树受到人为干扰的影响随海拔上升呈下降趋势，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ这3个海拔梯度范围的人为干扰影响大小排序为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ，3个海拔梯度范围内古树株数及生物多样性变化规律反映出受人为干扰影响越小，株数和生物多样性越高。

3.3 优势树种与海拔的关系

全区共有7个树种的株数在50株以上，总株数达1852株，占全区古树总株数的85.9%，分别为樟树、马尾松(PinusmassonianaLamb.)、枫香(LiquidambarformosanaHance)、苦槠(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.)、南方红豆杉(TaxuswallichianaZucc.var.mairei(Lemee et Levl.) L.K.Fu et Nan Li)、榧树(TorreyagrandisFort.ex Lindl.)、柳杉，这些树种适应本地生境和气候，是全区古树的优势种。由图4可知，不同海拔梯度古树优势种的重要值不同，随着海拔梯度上升，古樟树的重要值呈逐渐减小的趋势，在海拔梯度Ⅳ、Ⅴ范围内已无古樟树分布，说明海拔越高，越不适宜古樟树生存。与之相反，古柳杉的重要值则呈随海拔上升逐渐增大的趋势，在海拔梯度Ⅰ、Ⅱ范围内无古柳杉分布，说明海拔越高，越适宜古柳杉生存。

图2 不同海拔梯度古树Shannon-Wiener指数(H)图3 不同海拔梯度古树Simpson指数(D)

图4 不同海拔梯度古树优势种分布情况

4 结论与讨论

海拔梯度与温度、土壤、水分、光照等诸多环境因子相关[21]，尤其是温度在海拔梯度上变化速率要比纬度梯度上快1000倍，因此，海拔梯度上的物种多样性格局一直是生态学者关注的焦点问题[22-23]。本文对丽水市莲都区不同海拔梯度范围古树的年龄结构、生物多样性及优势树种分布特征进行研究，结果表明：①各海拔梯度的古树年龄结构均呈现出三级古树数量最多，二级次之，一级最少的状态，即古树株数在年龄上呈现出“金字塔”型分布，总体趋势就是年龄越高，株数越少，全区古树随机分布在海拔44～1043 m之间，其中以海拔梯度Ⅲ古树分布株数最多，海拔梯度Ⅴ的古树株数最少，说明该海拔范围不适宜古树生存，全区85%的古树分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ这3个海拔梯度范围内，说明该海拔范围最适宜古树生存。②海拔是影响古树物种多样性的重要因素，全区不同海拔梯度范围古树科、属、种表现出与古树株数分布相同的分布规律，排序为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅴ。随着海拔梯度上升，古树物种多样性呈先上升后下降的趋势，总体表现出中间大、两头小的特征，与古树株数沿海拔梯度变化规律相同，研究结果与Whittaker等[24]、Front Range[25]的研究结果一致。中海拔以下的古树株数和生物多样性变化规律说明受人为干扰影响越小，古树株数和生物多样性越高。③樟树、马尾松、枫香、苦槠、南方红豆杉、榧树、柳杉等7个树种作为全区古树的优势树种，占全区古树株数的85.9%。古樟树适宜生长在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ这3个海拔梯度，且随着海拔梯度上升，优势古树的重要值下降；古柳杉则适宜生长在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ这3个海拔梯度，随着海拔梯度上升，重要值上升。

海拔的变化会影响温度、土壤、水分、光照等自然环境因子，形成环境梯度胁迫，从而影响林木的分布、生长和适应等[26-27]。古树受海拔、气候、病虫害、人为干扰等因子综合影响，经过上百年甚至上千年的自然淘汰，已完全适应本区域的自然环境，是最典型的乡土树种[28-29]，也是现有极为宝贵的遗传资源或种质，在城市绿化树种的规划和林木育种选择上有着特殊价值，为人工栽培和引种驯化等科学技术发展提供珍贵标本[30]。本文主要分析了不同海拔梯度范围的古树生长特征和生物多样性，进一步的研究还需考虑气候、土壤、人为干扰等其它立地因子对古树生长的综合影响。