山西太岳山不同林龄油松林土壤有机碳稳定性的变化特征

高 雨，赵洪涛，郭银花，张 欢，周志勇

(1北京林业大学 生态与自然保护学院，北京100083；2山西太岳山森林生态系统国家定位观测研究站，山西 长治 046000；3北京自然博物馆，北京 100050)

土壤有机碳是衡量土壤质量和可持续性发展的重要指标之一[1-2]。土壤有机碳库具有高度的异质性特征，不同有机碳组分代表着不同功能的碳库。相较于土壤总有机碳含量而言，某些特定的碳组分更能反映土壤质量和土地管理措施的效果[3-6]。Chan等[6]改进了Walkley等[7]的一种测定土壤中碳含量的方法，将土壤有机碳(SOC)分为4个具有不同氧化稳定性的组分，它们分别为高氧化活性有机碳(F1)、中氧化活性有机碳(F2)、低氧化活性有机碳(F3)、稳定有机碳(F4)。大量研究表明，不同氧化稳定性碳组分的分布会影响土壤的物理、化学和生物学性质，并且会不同程度地影响土壤碳循环涉及的各个过程[8-11]。因此，碳的氧化程度和不稳定性被广泛用于衡量农林生态系统土壤中有机物的质量[12-13]。

SOC及其组分含量因林龄的不同而异[14]，其变化规律一般不能用线性模型拟合。受土地利用类型的影响，SOC含量在植被恢复初期会先下降，之后随着林龄的增加而逐渐增大[15]。邱甜甜[16]和曹吉鑫[17]对中国北方地区油松林土壤碳库的研究均发现，油松林土壤有机碳平均含量和活性有机碳含量随林龄的增大而呈显著增加的趋势，随土层深度的增大而呈显著降低的趋势，具有比较强烈的表层富集现象。同时，土壤养分含量和颗粒组成的变化也会对土壤有机碳的氧化稳定性产生影响。Liu等[11]研究表明，添加氮会显著改变土壤中F1和F4含量，但对F2和F3含量影响不显著。郭春雷等[18]通过秸秆还田试验发现，土壤pH和阳离子交换量的变化会影响土壤有机质的电荷密度和微生物活性，从而影响活性有机碳的含量。吴庆标等[19]认为，土壤颗粒吸附作用和土壤微团聚体稳定性的变化也会导致有机碳及其组分的含量发生变化。由此可知，各种土壤因子都会直接或间接影响有机碳及其组分的含量和氧化稳定性。

前人对山西省太岳山地区油松林生态系统的景观格局[20]、森林生物量[21]、土壤碳储量[22]、土壤呼吸[23]等进行了研究，关于该地区不同林龄下油松林土壤总有机碳储量及其氧化性的研究却较少。本研究分析了不同林龄油松林土壤有机碳及其组分的变化特征，确定了不同演替阶段油松林土壤有机碳的稳定性，以期明确调控该地区土壤碳库容量的关键生态学因子。

1 研究区域概况

研究区位于山西省长治市沁源县太岳山林区，地理坐标36°40′01″ N，112°4′28″ E，海拔1 300～1 800 m。该地区为暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温8.6 ℃，年平均降水量665 mm，降雨集中在7，8和9月，占全年降水量的60%以上，无霜期130 d左右。研究区土壤类型主要为棕壤、褐壤等；山体基岩则以花岗岩、石灰岩、页岩和沙页岩为主。本地区的代表树种有油松(PinustabuliformisCarrière)、辽东栎(QuercuswutaishanseaMary)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk)和山杨(PopulusdavidianaDode) 。

2 研究方法

2.1 试验设计与土样采集

选取地形因子和土壤条件相对一致的40，80和110年生的油松林，在各林龄油松林内布设4块30 m×30 m的固定样地，共12块，样地基本特征如表1所示。于2018年6月在各样地内采用“V”字形法随机选取3个采样点，用土钻取0～10 和10～20 cm土层土样，去除其中的植物根系、石头等杂物，过孔径2 mm土壤筛后装入自封袋内，标记好编号，放入恒温箱内(温度保持在4 ℃左右)，运回实验室。

表1 山西太岳山不同林龄油松林样地的基本特征Table 1 Characteristics of sampling plots of Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi

2.2 土样基本理化性质的测定

土壤pH值采用电位法测定(水(mL)土(g)比为2.5∶1)；土壤全氮(TN)含量采用凯氏定氮法测定；土壤全磷(TP)含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定；土壤阳离子交换量(CEC)采用乙酸铵法测定；土壤黏粒(<2 μm)、粉粒(2～20 μm)、砂粒(20～2 000 μm)含量采用马尔文激光粒度仪 (Mastersizer 2000，Malvern，UK) 测定，采用国际制土壤质地分级标准对土壤粒径进行分级；土壤酶(β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH))活性采用微孔板荧光分析法测定。

2.3 土壤总有机碳和有机碳组分的测定

SOC含量采用重铬酸钾外加热法测定。土壤有机碳组分采用Chan等[6]提出的湿氧化法测定，具体方法为：称取1.000 0 g土样，加入10 mL 0.167 mol/L的重铬酸钾后，分别加入5，10，20 mL的浓硫酸，然后用1 mol/L硫酸亚铁滴定，所测结果分别为6，9，12 mol/L硫酸氧化的有机碳含量。SOC组分划分如下： F1为6 mol/L硫酸氧化的有机碳；F2为9 mol/L硫酸氧化的有机碳减去6 mol/L硫酸氧化的有机碳；F3组分为12 mol/L硫酸氧化的有机碳减去9 mol/L硫酸氧化的有机碳；F4组分为SOC减去12 mol/L硫酸氧化的有机碳[9,24]。F1和F2被认为是更易氧化的有机碳组分，而F3和F4被认为是更难以降解的有机碳组分。

土壤有机碳稳定性指数按照下式计算[9]：

稳定系数=(F3+F4)/(F1+F2)。

稳定系数<1，则土壤中的不稳定性有机碳组分占优；稳定系数>1，则土壤中的稳定性有机碳组分占优。

2.4 数据处理

运用Turkey’s-b多重比较和单因素方差分析(One-way ANOVA) 检验同一林龄单变量或同一土层单变量的差异性。采用 Pearson’s Test检测土壤有机碳与有机碳组分间的相关性。为了探究哪些环境因子对土壤有机碳及其组分有重要影响，以土壤理化因子作为自变量、有机碳及其组分含量为因变量进行线性回归和多元逐步回归，利用relweights( )函数计算的相对权重来表示不同环境因子对土壤总有机碳及其组分影响的贡献率。

3 结果与分析

3.1 油松林SOC及其组分随林龄的变化特征

图1显示，油松林土壤SOC含量为6.55～26.77 g/kg；随林龄的增加SOC呈增大的趋势，且80和110年生油松林SOC含量显著大于40年生油松林(P<0.05)。SOC含量在不同土层间表现出一定的差异，其中80和110年生油松林0～10 cm土层SOC含量显著大于10～20 cm土层(P<0.05)。图2显示，在土壤有机碳组分中，F1含量为1.24～2.99 g/kg，F2含量为0.24～0.48 g/kg，两者含量在各土层均随林龄的增加呈增大的趋势，0～10 cm土层中F1和F2含量显著大于10～20 cm土层(P<0.05)；F3含量为0.14～0.28 g/kg，在不同林龄和不同土层间F3含量差异均不显著；F4含量为4.85～23.03 g/kg，随林龄的增加呈增大的趋势，且110年生油松林的F4含量显著大于40年和80年油松林(P<0.05)，3个林龄油松林土壤F4含量在不同土层间表现出垂直差异，其中80和110年生油松林0～10 cm土层F4含量显著大于10～20 cm土层(P<0.05)。3个林龄梯度下，土壤SOC各组分含量由高到低依次为F4>F1>F2>F3。

图柱上标不同大写字母表示同一土层不同林龄差异显著(P<0.05)，标不同小写字母表示同一林龄不同土层差异显著(P<0.05)。下图同Different capital letters indicate significant differences among forest ages at same layer (P<0.05),and different lowercase letters indicate significant differences among soil layers at same forest age (P<0.05).The same below图1 山西太岳山不同林龄油松林土壤有机碳(SOC)含量的变化 Fig.1 Changes of soil total organic carbon content in Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi

F1.高氧化活性有机碳；F2.中氧化活性有机碳；F3.低氧化活性有机碳；F4.稳定有机碳 F1.Highly oxidizing organic carbon;F2.Medium oxidizing active organic carbon;F3.Low oxidation active organic carbon;F4.Stable organic carbon fraction. 图2 山西太岳山不同林龄油松林土壤有机碳组分含量的变化Fig.2 Changes of organic carbon components in Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi

图3显示，(F1+F2)/SOC为0.12～0.24，随林龄的增长总体呈降低的趋势，40年生油松林的(F1+F2)/SOC极显著大于80和110年生的油松林(P<0.01)。(F3+F4)/SOC为0.7～0.87，随林龄的增大呈递增趋势，0～10 cm土层110年生油松林(F3+F4)/SOC显著大于40年和80年生油松林(P<0.05)，10～20 cm土层各林龄间(F3+F4)/SOC无显著性差异。有机碳稳定系数为2.69～6.60，在不同林龄间的变化趋势为110年>80年>40年，40年生油松林的有机碳稳定系数显著小于其他林龄油松林(P<0.05)，在同一林龄下不同土层的土壤有机碳稳定系数并无显著差异。

图3 山西太岳山不同林龄油松林土壤氧化有机碳组分占总有机碳含量的比值和有机碳稳定系数Fig.3 Ratio of oxidizable organic carbon to soil organic carbon and organic carbon stability coefficient of Pinus tabuliformis forest with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi

3.2 不同林龄油松林土壤理化性质和酶活性的差异性

表2显示，各土层土壤中由黏粒和粉粒组成的较细颗粒占优势，占比均在54%以上。0～10 cm土层中，黏粒含量为6.74%～8.86%，粉粒含量为47.63%～48.81%，二者均随林龄的增加而呈降低趋势；砂粒含量为42.33%～45.62%，随林龄的增加而增加。10～20 cm土层中，黏粒含量的变化规律与上层土壤相同，即随着林龄的增加呈降低的趋势；粉粒含量随林龄的增大呈先增加后降低的趋势；砂粒含量随林龄的增大呈降低的趋势。土壤颗粒组成在不同土层间并未表现出垂直变异性。

表2 山西太岳山不同林龄油松林不同粒径土壤颗粒的分布Table 2 Soil particle size distribution in Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi

表3显示，土壤pH为6.38～7.54 ，同一土层土壤pH随林龄的增大呈先降低后增大趋势,但各林龄间差异不显著；同一林龄下10～20 cm土层pH显著大于0～10 cm土层(P<0.05)。TN含量为0.76～1.73 g/kg，其中80和110年生油松林土壤全氮含量显著大于40年生油松林(P<0.05)；相同林龄下上层土壤TN含量较下层土壤高。TP含量为0.35～0.40 g/kg，在不同土层和不同林龄油松林之间TP含量差异均不显著。CEC为13.87～19.64 cmol/kg，随林龄的增大呈递增趋势；同一林龄下上层土壤CEC均大于下层土壤。土壤BG活性为30.68～119.44 nmol/(g·h)，随林龄的增加呈增大趋势;同一林龄下上层土壤BG活性显著高于下层土壤(P<0.05)。土壤CBH活性为1.88～14.01 nmol/(g·h)，随林龄的增加呈增大的趋势；同一林龄下上层土壤CBH活性显著高于下层土壤(P<0.05)。

表3 山西太岳山不同林龄油松林土壤化学性质与酶活性 Table 3 Soil chemical properties and enzyme activities of Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi

3.3 油松林凋落物和生态因子对土壤有机碳及其组分的影响

由Pearson相关性分析结果(表4)可知，F1与F2、F4、SOC之间具有显著或极显著的正相关关系； F4与SOC之间具有极显著正相关关系。

由地表凋落物现存量(表1)和线性回归分析(表5)可知，40，80和110年生油松林的地表凋落物现存量随林龄的增加而增大，土壤有机碳含量随凋落物现存量的增加均呈逐渐增大的趋势，且相关性显著。F1、F2和F4含量随凋落物现存量的增加呈增大趋势，F3含量随凋落物现存量的增加呈减小趋势。

表4 山西太岳山油松林土壤有机碳及其组分间的相关性Table 4 Correlation between soil organic carbon and oxidized organic carbon components of Pinus tabuliformis forests in Mt.Taiyue, Shanxi

表5 山西太岳山油松林土壤有机碳及其组分与地表凋落物现存量的线性回归分析Table 5 Linear regression analysis of soil organic carbon and surface litter standing crop of Pinus tabuliformis forests in Mt.Taiyue,Shanxi

以油松林土壤有机碳及其组分为因变量，以TN、TP含量和pH、阳离子交换量、β-1,4-葡萄糖苷酶活性、纤维二糖水解酶活性及土壤砂粒、粉粒和黏粒含量为自变量，进行逐步回归，得到回归方程(表6)。

表6 山西太岳山油松林土壤有机碳及其组分和土壤理化性质的多元回归分析Table 6 Multiple stepwise regression of soil organic carbon,oxidized organic carbon components and soil physical and chemical properties of Pinus tabuliformis forests in Mt.Taiyue,Shanxi

表6显示，绝大多数土壤理化性质对有机碳及其组分有显著的影响(P<0.05)。F1含量主要受全氮、阳离子交换量、粉粒含量、砂粒含量和β-1,4-葡萄糖苷酶活性的综合影响，它们对F1的贡献率分别为34.68%，25.52%，1.63%，0.91%和37.26%；F2含量主要受pH和β-1,4-葡萄糖苷酶活性的影响，它们对F2的贡献率分别为41.31%和58.69%；F3含量主要受粉粒含量以及β-1,4-葡萄糖苷酶和纤维二糖水解酶活性的综合影响，它们对F3的贡献率分别为23.90%，27.15%和48.95%；F4含量主要受pH、全氮、黏粒含量、粉粒含量和砂粒含量的综合影响，它们对F4的贡献率分别为6.64%，80.34%，10.92%，1.42%和0.68%；总有机碳主要受pH、全氮含量、全磷含量和阳离子交换量的综合影响，它们对有机碳的贡献率分别为8.04%，55.11%，5.94%和30.91%。

4 讨 论

4.1 不同林龄油松林土壤有机碳及其组分的变化特征

森林SOC的主要来源是植物地表凋落物、根系分泌物及根系凋落物分解所产生的碎屑等[25]。本研究中，油松林SOC含量随林龄的增加而增大，随土层深度的增加而减小,这与胡会峰等[26]有关油松人工林土壤有机碳的研究结果比较一致。这是因为随着林龄的增大，林内环境条件和林下植被覆盖情况不断改善，大量枯枝落叶以及树根的更新导致林下凋落物逐年积累，平均厚度和现存量逐渐增大[27]，使得其土壤有机质的积累更多[28]；而林内环境条件和植被覆盖的改善，使得微生物活动更加强烈，凋落物分解速率加快，营养元素更易释放[29]，有机物向土壤内的输入增多，从而促进了有机碳的积累[30]。本研究中，各林龄油松林0～10 cm土层的总有机碳含量大于10～20 cm土层，是因为植物细根在土壤表层的分布密度更大[31]，凋落物分解后形成的有机质在0～10 cm土层中积累较多，使得0～10 cm土层土壤有机碳含量高于10～20 cm土层，呈现表聚效应[32]。随着林龄的增加，土壤有机碳各个组分的含量总体呈增大的趋势，但只有F4含量在不同林龄间有显著差异，且其含量显著高于其他组分，说明F4是影响该地区不同林龄有机碳变化的主要因素。凋落物现存量与F4含量的拟合效果最好，且二者之间具有极显著的相关性，说明凋落物输入对稳定性有机碳的积累具有促进作用。分析其原因是由于油松林地下生物量随林龄的增加而增大[33]，进而促进细根和根际沉积对土壤的输入，从而促进土壤中稳定有机碳的积累[11]。

4.2 不同林龄油松林土壤有机碳稳定性的变化特征

土壤有机碳稳定性是指土壤有机碳抵抗氧化分解的能力，是土壤有机碳的一种性质，稳定系数越大，则土壤有机质越难分解。与一般土壤相比，肥沃土壤的有机碳稳定系数更小[34]。土壤活性有机碳占总有机碳的比例((F1+F2)/SOC)能反映土壤活性碳库的状况，其值越大，说明土壤有机碳稳定性越差[35]。本研究中，3个林龄梯度中，40年油松林土壤的活性有机碳占总有机碳的比例显著高于其他林龄油松林(P<0.05)，活性有机碳占比随着林龄的增加总体呈降低的趋势。说明随着林龄的增加，土壤活性有机碳含量降低，从而减少了土壤中有机碳通过氧化而损失的风险性。随着林龄的增加，(F3+F4)/SOC的值依次增大，与土壤有机碳稳定系数的变化规律相符，且该值均大于0.7，表明研究区域内有机碳的形态以稳定性有机碳组分为主，这是因为随着林龄的增加，分解缓慢的稳定性有机碳在土壤中积累，土壤有机碳库的稳定性逐渐增强，这与Wang等[36]对中国华北地区樟子松林土壤碳库的研究结果一致。

4.3 油松林土壤理化性质对有机碳及其组分的影响

土壤有机碳及其组分的含量变化是一个十分复杂的过程，受气候、土壤理化性质、土壤生物活动及人为干扰等多种因素的影响。本研究的逐步回归分析结果显示，F1、F3和F4组分受土壤质地的影响较大，在0～10 cm土层，土壤黏粒和粉粒含量随林龄的增加而降低，其与有机碳组分之间大多存在负相关关系，这与杜雅仙等[37]的研究结果一致;各林龄油松林土壤以黏粒和粉粒为代表的细颗粒含量高，易与土壤有机碳紧密结合，结构稳定，使得有机碳的稳定性提高[38]。

本研究的相关性分析结果表明，F1和F4与SOC存在极显著的正相关关系，而F2和F3与SOC间无明显的相关性，说明氧化有机碳各组分的变化受到SOC的影响，但SOC含量的变化不能完全直接反映其转化过程。本研究的多元回归结果显示，土壤pH与SOC和F4含量间均有较强的负相关关系，这与黄晓强等[28]对北京山区油松人工林土壤pH与SOC相关性的研究结果一致。本研究中，SOC及其组分与土壤养分呈正相关关系，TN含量对F1、F4和SOC的贡献率分别为34.68%，80.34%和55.11%；阳离子交换量对F1和SOC的贡献率超过25%;TP含量对SOC的贡献率也超过5%。说明土壤养分也是有机碳库及其周转过程的主要影响因素[39-40]，阳离子交换量及TN和TP含量随林龄的增加总体呈增大趋势，与SOC、F1、F2和F4含量的变化相同。土壤养分含量影响了土壤微生物的活性，养分的积累能够促进微生物对有机质的分解，进而增加土壤SOC的含量。

β-1,4-葡萄糖苷酶和纤维二糖水解酶在土壤表层具有较高活性，将来自纤维素的二糖、三糖水解为小分子的葡萄糖，而葡萄糖糖类是土壤微生物的主要能量来源，其含量的增加有助于促进微生物对地表凋落物的分解[41]，进而促进有机碳向土壤中输入。本研究中，随着林龄的增加，土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和纤维二糖水解酶活性均呈增大的趋势，2种酶活性的增大促进了土壤有机质的分解，从而增加了SOC、F1和F2的含量。Jaffrain等[42]的研究也表明，β-1,4-葡萄糖苷酶等水解酶对土壤SOC积累有直接的积极效应。因此，土壤酶活性和养分含量在土壤碳循环中有重要作用，且它们可能通过改变有机质的稳定性来改变土壤不同氧化活性有机碳组分的含量。

5 结 论

太岳山油松林土壤中，SOC含量、养分含量、酶活性和地表凋落物现存量都随着油松林林龄的增加总体呈增大趋势，使得土壤理化性状不断改善。有机碳组分中含量占主导地位的是氧化活性较低的稳定有机碳。油松林成熟后SOC更多以稳定的形态储存在土壤中，土壤有机碳库稳定性逐渐增强。