化控措施对直播晚稻抽穗扬花期低温胁迫的缓解效应

武志峰 刘凯丽 乐丽红 陈忠平 唐双勤 李祖军 韩瑞才 曾研华 曾勇军 潘晓华 石庆华 吴自明

（1作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西农业大学农学院，330045，江西南昌；2江西省农业技术推广总站，330046，江西南昌；3湖南中医药高等专科学校，412012，湖南株洲；4江西省农业科学院水稻研究所，330200，江西南昌）

江西省地处长江中下游，气象灾害频繁，晚稻易遭受寒露风危害，严重影响产量与品质。寒露风危害也叫秋季低温寒害，一般出现在9月下旬至10月初的寒露节气前后，此时正值晚稻抽穗扬花期，若连续3d平均气温低于22℃，会造成水稻花药开裂受阻，花粉不易散落，受精率低，易形成空壳和瘪谷，导致产量下降[1]。抽穗扬花期低温不仅影响水稻花粉育性，还会影响水稻叶片叶绿素的合成能力及光合进程，抑制功能叶的生理活性，导致水稻生长发育延迟，生育期延长[2]。水稻植株抽穗扬花期遭遇低温胁迫会导致净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr）下降，脯氨酸含量、叶绿素含量及过氧化物酶活性显著降低，丙二醛（MDA）含量显著提高，从而影响水稻生长发育[3-4]。近年来，大量研究表明，通过作物化控栽培措施调节作物的理化性质可提高其抗冷性，还可优化群体质量、提高产量与品质[5]，是有效缓解水稻低温冷害的重要途径。目前，脱落酸（ABA）[6]、多效唑[7]、烯效唑[8]、油菜素内酯[9]、6-苄基腺嘌呤[10]、水杨酸[11]、茉莉酸类[12]和5-氨基乙酰丙酸[13]等化学调控剂均可应用于水稻抗寒调控。王修慧等[14]研究表明，芸苔素内酯对水稻抗寒生理调节具有较好的作用，可延缓叶片衰老，提高产量，还能缩短水稻始穗至齐穗的时间，使其提前成熟。混合施用不同的化学调控剂，对缓解水稻低温冷害作用更为明显[7]。尽管前人在水稻抗寒方面的研究取得了一系列进展，但有关混合施用化学调控剂缓解低温对水稻的影响仍有待进一步研究。本试验选取芸苔素内酯、赤霉素和磷酸二氢钾配制成不同的混合液，比较研究不同的混合液对水稻寒露风危害的缓解效应，以探索缓解水稻寒露风危害的化学调控剂新配方，为水稻抗逆栽培提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年在江西农业大学科技园试验田进行。供试土壤肥力状况：有机质28.8g/kg、碱解氮106.1mg/kg、速效磷11.2mg/kg、速效钾52.6mg/kg、pH 5.7。供试品种为常规稻中早35（生育期109.3d）和杂交稻陵两优722（生育期112.8d）。

1.2 试验设计

采用分期播种方式，分别于7月10日和7月15日播种。2017年晚稻抽穗扬花期寒露风过程及其前后气温变化见图1。9月20日至10月20日试验区平均温度为20.72℃，其中10月2日至10月12日期间的日平均温度均低于20℃，为17.70℃，于第二播期播种的材料遭遇低温天气最为明显，达到寒露风标准（连续3d或以上日平均气温≤22℃）。其中，中早35在9月24-26日（始穗期）遭遇低温，陵两优722在10月1日（抽穗期）遭遇低温。

图1 2017年晚稻抽穗扬花期寒露风过程及其前后日的气温值Fig.1 Daily temperature indices during cold-dew wind process and its front and back days in heading and flowering stage of late rice in 2017

将供试品种浸种催芽48h后，采用人工模拟机械穴直播的种植方式，播种量为37.5kg/hm2（2.5kg/亩，133粒/m2），每穴5粒，播种规格为 25cm×15cm。播种后保持田间畦面湿润无积水，于3叶期浅水灌溉并施苗肥促分蘖，够苗时晒田，孕穗期浅水保胎，抽穗后干湿交替灌溉。各处理肥料用量相同，氮肥165kg/hm2，其中基肥:分蘖肥:穗肥=5:2:3；磷肥90kg/hm2，全部作基肥施用；钾肥165kg/hm2，其中分蘖肥:穗肥=7:3。氮、磷、钾肥分别为尿素、钙镁磷和氯化钾。播种后喷施除草剂，于4叶期喷施除草剂精克草星（美丰农化有限公司），田间操作（如播种、施肥、打药及喷施化学调控剂）同日内完成，其他管理参照一般高产田。

试验共设置4个处理。采用随机区组排列，小区面积30m2，3次重复。根据农用天气预报，于低温来临前（中早35第1次喷施日期为9月23日，陵两优722为9月30日）采用背负式手动喷雾器均匀喷施化学调控剂，以淋透为准。每3d喷施1次，共喷施5次，每次喷施量为450kg/hm2。

对照（CK）：叶面喷施清水；T1：0.01%芸苔素内酯0.06mg/kg和赤霉素混合液0.03g/kg；T2：0.01%芸苔素内酯0.06mg/kg、赤霉素0.03g/kg和磷酸二氢钾0.002kg/kg混合液；T3：赤霉素0.03g/kg和磷酸二氢钾0.002kg/kg混合液。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生育期 生长期内详细记录各品种的生育进程，重点记录始穗期（5%出穗）、抽穗期（50%出穗）、齐穗期（80%出穗）和成熟期（90%黄熟）。

1.3.2 SPAD值 采用便携式SPAD-502叶绿素仪测定抽穗期水稻植株主茎倒2叶SPAD值，每片叶测量3点取平均值，每个处理测量3株取平均值，处理后1d开始测定，每隔3d测定1次，直至寒露风过后。

1.3.3 叶片Pn于每个处理结束后的第1天9:00-11:00测定水稻叶片Pn，采用便携式光合作用系统（CI-340）测定水稻叶片主茎上3叶（剑叶、倒1叶和倒2叶）Pn，每个叶片测定3次，取平均值。处理后1d开始测定，每隔3d测定1次，直至寒露风过后。

1.3.4 产量及其构成因素 收获前调查有效穗数，按平均数法取样5蔸，3次重复，分别考察每穗粒数、结实率和千粒重；每个处理实割60兜测产，按含水量13.5%折算实际产量，3次重复。

1.3.5 稻米品质 参照《GB/T 17891-1999优质稻谷》测定稻米品质。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理和图表绘制，采用SPSS 17.0软件的Duncan's多重比较法（P＜0.05）进行统计分析，采用LSD法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 化控措施对寒露风条件下直播晚稻生育期的影响

表1表明，直播晚稻抽穗扬花期遭遇低温后，喷施不同化学调控剂对水稻抽穗时间及生育期均有明显影响，与CK相比，生育期平均缩短2.5d，其中，陵两优722和中早35生育期分别平均缩短2d和3d。与CK相比，陵两优722与中早35的生育期在T1均缩短1d，T2分别缩短3d和5d，T3分别缩短2d和4d，不同化学调控剂对陵两优722与中早35的影响类似，均为T2影响最大，抽穗时间最短。

表1 不同处理直播晚稻生育期比较Table 1 Comparison of whole growth period among different treatments in direct-seeded late rice d

2.2 化控措施对寒露风条件下直播晚稻产量及其构成因素的影响

如表2所示，低温来临后喷施不同化学调控剂对不同晚稻品种产量及其构成因素的影响大致相同。经喷施不同化学调控剂后，2个品种产量较CK稳定，差异均达到显著水平。陵两优722在T2与T3处理下产量显著高于CK，T1产量较CK也有提高，但无显著差异；中早35喷施化学调控剂处理的产量均显著高于CK。相较于CK，陵两优722与中早35与在T1处理下产量分别提升8.46%和9.63%，T2分别提升16.46%和24.92%，T3分别提升15.69%和22.42%。陵两优722与中早35在T2处理下较T1产量分别提高13.94%和7.38%；T3较T1分别提高11.67%和6.67%；T2与T3产量虽无明显差异，但T2高于T3。从产量构成因素来看，不同品种各处理间均以T2对千粒重的提高效果最为明显，T1与T3反而降低了千粒重。喷施化学调控剂后，与CK相比，水稻结实率显著提高，陵两优722与中早35 T1结实率分别提高8.17%与2.31%，T2分别提高6.20%与5.36%，T3分别提高7.88%与6.31%。

2.3 化控措施对寒露风条件下晚稻SPAD值的影响

从图2中可以明显看出，寒露风来临后，2个品种的SPAD值均呈现先下降再上升的趋势，不同处理的下降幅度有所差异，SPAD值下降幅度均为CK＞T1＞T3＞T2，下降至最低点后，喷施不同化学调控剂均明显回升，且回升幅度均高于CK，其中T2与T3的SPAD值恢复至第1次测量水平，而CK与T1回升幅度较小，均低于第1次测量，表明在遭遇低温时喷施化学调控剂可明显缓解水稻叶片SPAD值的降低，低温过后对恢复叶片SPAD值水平有明显促进作用，其中，T1与T2效果最佳。

图2 不同处理直播晚稻SPAD值比较Fig.2 Comparison of SPAD among different treatments in direct-seeded late rice

2.4 化控措施对寒露风条件下直播晚稻Pn的影响

由图3可知，第1次喷施化学调控剂，2个品种各处理Pn均维持在较高水平，且各处理间均无明显差异。低温来临后，2个品种Pn变化规律基本一致，均呈先下降后增加趋势，其中，CK的Pn下降幅度最大，T2下降幅度最小。CK处理下陵两优722和中早35的Pn较第1次测定最大下降幅度分别为11.39%和9.78%，T1最大下降幅度分别为6.69%和5.23%，T2最大下降幅度分别为1.41%和1.30%，T3最大下降幅度分别为5.25%和1.46%。遭遇低温情况下喷施不同化学调控剂对Pn也有明显改善作用，观察下降幅度低点可以发现，与CK相比，陵两优722与中早35在T1处理下Pn分别提高了4.71%和4.45%，T2分别提高了10.52%和10.82%，T3分别提高了9.32%和8.06%。CK与T1最后一次测定的Pn均低于第1次测定，T2较第1次测定明显提升，T3则与第1次测定基本持平，而最后一次测定中，陵两优722 T1、T2与T3较CK则分别提高5.84%、17.90%和14.07%，中早35 T1、T2和T3较CKPn分别提高了7.03%、17.64%和15.36%，表明喷施化学调控剂对水稻Pn恢复有一定影响，其中以T2效果最为明显。

图3 不同处理直播晚稻Pn比较Fig.3 Comparison of Pnamong different treatments in direct-seeded late rice

2.5 化控措施对寒露风条件下直播晚稻稻米品质的影响

如表3所示，稻米品质在不同品种各处理间存在一定差异。在加工品质方面（出糙率、精米率和整精米率），陵两优722 T2与T3之间无显著性差异，但均高于CK，T1中除陵两优722整精米率与CK有明显差异外，出糙率和精米率与CK相比均无显著性差异。

表3 不同处理直播晚稻稻米品质比较Table 3 Comparsion of grain quality among different treatments in direct-seeded late rice

在外观品质方面，不同品种各处理的垩白度与垩白粒率较CK均显著降低。陵两优722 T1垩白度与垩白粒率分别较CK降低了16.93%和20.01%，T2分别降低了29.66%和34.51%，T3分别降低了25.14%和28.46%；中早35 T1垩白度与垩白粒率较CK分别降低了5.91%和8.82%，T2分别降低了16.27%和19.83%，T3分别降低了7.86%和15.06%，其中T2下降幅度最大，表明3种化学调控剂的施用可有效改善稻米的外观品质。

直链淀粉含量与米饭的软硬和口感密切相关，直链淀粉含量高，米饭表现较硬，蒸煮品质下降。从蒸煮品质来看，2个品种T2直链淀粉含量上升，但与CK之间差异不显著，T3直链淀粉含量虽有所下降，但与CK之间也无显著性差异。2个品种各处理之间胶稠度均无显著性差异，表明这3种化学调控剂配方对水稻蒸煮品质没有明显的提升作用。

3 讨论

有研究[15-16]认为，施用化学调控剂可有效调控低温后植物生长、发育和衰老，明显提高作物抵御低温的能力，增加作物产量和提高品质，是缓解水稻抽穗扬花期遭遇低温冷害的重要措施之一。而混合施用化学调控剂后，对提高化学调控剂施用效果具有明显的促进作用，抵御低温能力明显增强。陈向阳[17]研究发现，杂交晚稻抽穗期喷施“920”加磷酸二氢钾对晚稻防秋寒增产效果明显高于单独喷施“920”或磷酸二氢钾。尽管混合施用化学调控剂可有效缓解低温对水稻的影响，但由于化学调控剂种类繁多，到目前为止，混合化学调控剂作用效果尚未明确。本试验中，选取了磷酸二氢钾、赤霉素和0.01%芸苔素内酯3种较为常见的化学调控剂，通过查阅文献等，筛选出3个缓解低温冷害作用效果最为明显的混合化学调控剂处理，为有效探明不同化学调控剂对低温来临后水稻生长发育的缓解作用，采用喷施5次的方式，可明显观测出低温来临后喷施化学调控剂对水稻生长发育的影响，直观反映出喷施化学调控剂对水稻遭遇低温冷害后的缓解作用。

本试验中，低温来临前喷施不同化学调控剂均对水稻生育进程产生明显影响，3个化学调控剂处理均明显缩短了直播晚稻生育期，T1生育期平均缩短1d，T2平均缩短4d，T3平均缩短3d。生育期缩短主要原因为喷施化学调控剂后始穗期-齐穗期时间明显减少。宋广树等[4]研究表明，光对植物最直接的作用是光合作用，水稻遭遇低温胁迫后，叶绿素合成受阻，含量降低，严重影响水稻叶片的光合速率，还会导致光化学反应和暗反应酶活性降低，同时降低Gs，使光合产物运输受阻，光合产物的积累减少，光合强度和Tr降低，这与本试验结果类似。本试验中，晚稻抽穗扬花期遭遇低温后，叶片SPAD值呈明显下降趋势，低温来临前喷施不同化学调控剂，明显减缓SPAD值下降的趋势，且低温结束后SPAD值恢复较快；光合特性表现与SPAD值趋势相似，低温来临时，喷施不同化学调控剂后光合速率下降幅度较小，低温结束后Pn恢复明显高于CK。本试验发现，低温胁迫后，CK千粒重下降幅度较大，空瘪粒也显著高于喷施化学调控剂处理，进而导致晚稻产量下降。分析认为，不同化学调控剂缓解低温对水稻的影响均起到了积极的作用，但表现存在一定差异。综合来看，T2的效果最佳。

关于化学调控剂对稻米品质的影响已有较多报道。吴冬云等[18]研究发现，喷施化学调控剂可明显增加籽粒有效积累的时间，从而有利于稻米良好加工品质的形成。卢碧林等[19]研究认为，施用适宜浓度的二氢茉莉酸丙酯可明显改善稻米加工品质。夏敏[20]通过对水稻施用壮秆素后发现，壮秆素不仅可以提高水稻产量，还可以有效提高稻米外观品质。但通过不同化学调控剂缓解低温情况下水稻品质降低方面的研究还鲜有报道。本试验表明，喷施不同化学调控剂在改善稻米品质方面存在一定的差异性，T1对水稻加工品质并无显著影响，但可显著提高水稻外观品质，而T2和T3对加工品质及外观品质均有显著提升，但各处理均未明显改善蒸煮品质，说明不同的化学调控剂对水稻稻米品质的影响存在明显差异，在下一步的化学调控剂选择时，应考虑加大化学调控剂的选择范围。

4 结论

喷施不同化学调控剂均有利于提高双季直播晚稻抽穗扬花期遭遇低温后的SPAD值、Pn和干物质生产的积累，有效减缓每穗粒数、结实率及千粒重降低，最终缓解产量损失，并改善稻米品质，是提高双季直播晚稻抽穗扬花期抵御低温能力较为便捷、实用的农艺措施。其中，以喷施赤霉素、磷酸二氢钾与芸苔素内酯混合液（T2）的效果最为明显。