春季追肥对冬小麦群体构建和籽粒灌浆进程的影响

赵庆玲 林 文 任爱霞 张蓉蓉 李 蕾 孙 敏 高志强

（山西农业大学农学院，030801，山西晋中）

冬小麦在冬季前和春季有2次分蘖盛期，冬前低位早蘖易成穗，是形成充足穗数的保证，春季分蘖在适宜水肥促进下也可成为有效分蘖，利于增加穗数，进而提高产量。施用氮肥可有效调节冬小麦的分蘖特性，尤其春季追氮能增加小麦的有效分蘖数[1]。关于氮肥追施时间和追施量对小麦产量形成的影响，前人进行了大量的研究。姜丽娜等[2]的研究表明，籽粒产量随追氮时间不同产生明显差异，拔节期较返青期追氮可提高分蘖率，增加成穗率，从而有效提高了产量。尹建义等[3]研究表明，拔节期和孕穗期追施氮肥，有利于协调群体与个体矛盾，提高成穗率，且能有效地促进小麦生育后期生长，提高成熟期地上部干物质量，达到增加籽粒产量的目的。此外，拔节期追肥还能提高冬小麦的穗长，降低不结实小穗数，适当增施氮肥能提高穗粒数[4]，但当氮肥用量达到一定水平时，继续增加氮素，产量反而降低[5]。春季适期追肥除了能提高冬小麦成熟期穗数和穗部结实性状，还可促进植株生长发育，影响叶片叶绿素含量[6-7]，提高光合作用，进而改善籽粒的灌浆进程，提高千粒重[8-9]。灌浆速率和灌浆持续时间是灌浆进程的2个重要参数。研究者认为，提高籽粒灌浆起始势对冬小麦单粒重具有积极影响，粒重与籽粒灌浆速率呈正相关，与灌浆持续时间无显著关系[10-11]，也有人认为粒重与灌浆中后期持续时间呈显著正相关[12]。

以上研究主要围绕特定追肥时期对最终的群体状态及产量构成因素的影响，如拔节期追肥。小麦生长中后期，分蘖开始出现两级分化，有效分蘖迅速成穗，小分蘖逐渐衰亡，变为无效蘖，群体数量变化明显[13]，因此追施氮肥可缓解氮素供需矛盾，减少分蘖的死亡，促进群体发育，为充足的有效穗数提供保证，同时能确保穗部性状发育良好[14-15]。然而，小麦需要一定时间完成各生育时期，以拔节期为例，其持续时间从开始拔节一直延续到孕穗期。在这个过程中，群体结构存在一个动态变化，在拔节期的不同时段追肥对群体动态变化和后期灌浆过程的影响不同。在山西省小麦主产区，氮肥投入时期不恰当、投入量偏高等容易引发无效分蘖徒长，造成群体过大、养分利用率降低和后期贪青晚熟等问题[16]。因此本研究于山西省中部的水地冬小麦试验田进行，在返青后不同时间追施氮肥，追踪春季群体分蘖消长动态变化，确定追施氮肥的具体时间，并明确氮肥追施时间和追施量对冬小麦籽粒灌浆进程的影响，以期为冬小麦科学适时追肥的高产高效栽培技术提供借鉴依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018-2019年在山西省太谷县申奉村（112°30′E，37°25′N）进行。该地区年平均降水量446.2mm，降水季节分布不均，主要集中在7-9月份。该地属典型暖温带大陆性气候，季节变化明显，年平均日照2567.9h，年平均气温10.1℃，无霜期159d。试验地前茬作物是玉米，播前土壤（0～20cm）有机质12.35g/kg，碱解氮56.85g/kg，速效磷10.3g/kg，速效钾189.45g/kg。

1.2 试验设计

供试冬小麦品种为“中麦175”，由山西省太谷县农业农村局提供。试验采用二因素裂区设计，以追肥时间为主区，追肥量为副区，设返青后10d（2019年3月18日，D10）、25d（2019年4月2日，D25）和40d（2019年4月17日，D40）3个追肥时间以及 90（N90）、120（N120）和 150kg/hm2（N150）3个追肥水平。小区面积24m2（2m×12m），3次重复。于2018年10月23日采用宽幅条播施肥播种一体机播种，播量为225kg/hm2，行距25cm，基施氮均为100kg/hm2（复混肥，N:P:K=14:13:15），返青后追施氮肥（尿素）。每个处理灌水2次，灌水量60mm/次，越冬期统一灌水，返青后灌水时间和追肥时间一致，其他田间措施为常规管理。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 群体分蘖数 于小麦三叶期在每个小区内选择出苗均匀整齐的区域，确定面积为0.667m2的样方调查各生育时期的群体分蘖数，并于返青期开始，每隔3d调查分蘖数直至开花期。

1.3.2 植株干物质量 于小麦拔节期、孕穗期、开花期和成熟期分别取植株样20株，其中拔节期和孕穗期取的样品为整株样品，开花期的植株分叶片、茎秆＋叶鞘和穗3部分，成熟期的植株分籽粒、叶片、茎秆＋叶鞘和颖壳＋穗轴4部分，将样品清洁后于105℃杀青、70℃烘干至恒重，用于测定干物质量。

1.3.3 灌浆速率 于小麦开花始期在各小区随机选定同日开花且大小一致的900个穗，挂牌并注明日期，于开花当天开始每5d取样一次（每次20穗）直至成熟期，剥下籽粒烘干称重并计算千粒重。

1.3.4 成熟期穗部性状 于小麦成熟期在每个小区选取20株小麦，按常规方法测定穗长、单穗重、结实小穗数和不结实小穗数。

1.3.5 产量及氮肥偏生产力 于小麦成熟期调查单位面积穗数、穗粒数及千粒重，每小区取20株测定生物产量，收割0.667m2样品计算经济产量。并根据以下公式计算氮肥偏生产力：氮肥偏生产力（kg/kg）=籽粒产量（kg/hm2）/施氮量（kg/hm2）。

1.4 籽粒灌浆过程拟合

冬小麦粒重的灌浆进程呈“S”型，通常使用Richards方程对该“S”型曲线进行模拟，主要研究灌浆持续期和灌浆速率等参数对籽粒灌浆进程的影响[17-20]。

以开花后天数（t）为自变量，每次的千粒重（W）为因变量，用Richards方程对籽粒灌浆过程进行拟合[21]：

式中，G为灌浆结束时所能达到的最大千粒重，B、K、N为方程参数。

对Richards方程求一阶导数得灌浆速率方程：

依据Richards模型导出以下次级灌浆特征参数，用于描述灌浆特征：

起始生长势：

平均灌浆速率：

灌浆速率达最大时间：

最大灌浆速率：

生长速率方程P具有2个拐点，求其对t的2阶导数，并令其为零，可得2个拐点在t坐标上的值t1和t2，公式如下：

假定达到99%G为实际灌浆终止期t3，则

由此可确定，灌浆时间小于t1的阶段为灌浆渐增期持续时间（T1）；t1-t2阶段为灌浆快增期持续时间（T2）；≤t2-t3的阶段为灌浆缓增期持续时间（T3），各阶段籽粒增长的重量除以该阶段灌浆持续天数，可分别得到各阶段的平均灌浆速率R1、R2和R3。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和SigmaPlot 10.0软件进行数据处理及图表绘制，采用DPS软件进行统计分析，用LSD法对处理间差异进行多重比较（α＝0.05）。

2 结果与分析

2.1 春季追肥对冬小麦群体分蘖数动态变化的影响

由图1可知，返青后10d追肥提高了春季分蘖峰值，而返青后25d追肥提高了开花期分蘖数。返青后10d追肥条件下，随氮肥增加，返青后30～60d的分蘖数增加；在返青后25d和40d追肥条件下，返青后50～60d分蘖数以N120最高。

图1 春季追肥对冬小麦分蘖数动态变化的影响Fig.1 Effects of topdressing in spring on the dynamic changes of tiller number of winter wheat

由图2可知，返青后10d追肥提高了返青－拔节期的分蘖增加速率，返青后25d追肥降低了拔节－孕穗期的分蘖消亡速率。在返青后10d追肥条件下，N150显著降低了拔节－孕穗期的分蘖消亡速率；返青后25d追肥条件下，N120显著降低了孕穗－开花期的分蘖消亡速率，而返青后40d追肥不同追氮量下分蘖变化速率无显著差异。可见，返青后25d较其他时间追肥可降低春季分蘖消亡速率，且以N120处理获得开花期最高群体分蘖数。

图2 春季追肥对冬小麦群体分蘖变化速率的影响Fig.2 Effects of topdressing in spring on rate of group tiller changes of winter wheat

2.2 春季追肥对冬小麦籽粒灌浆特性的影响

2.2.1 对籽粒灌浆特征参数的影响 采用Richards方程对籽粒灌浆时间与千粒重的关系进行拟合，决定系数均介于0.990～0.999之间。籽粒起始生长势（R0）是反映受精子房的生长潜力、胚乳细胞分裂周期和分裂速度的重要指标之一。结果（表1）表明，返青后25d较其他时间追肥显著提高了小麦籽粒的R0、Va和Vm，Tm提高了1%～20%。不同追氮时间条件下，N120均能提高冬小麦的Va和Vm。可见，返青后25d追氮量120kg/hm2可促使籽粒灌浆早启动，相比于其他时间追肥能达到更高的灌浆速率。

表1 春季追肥对冬小麦籽粒灌浆参数的影响Table 1 Effects of topdressing in spring on grain filling parameters of winter wheat

2.2.2 对阶段灌浆期灌浆特征参数的影响 根据Richards方程将小麦灌浆期分为渐增期、快增期和缓增期。由表2可知，返青后25d追肥显著提高了灌浆渐增期的持续时间、快增期和缓增期的阶段灌浆速率，尤其快增期和缓增期的阶段灌浆速率分别提高了16%～46%和15%～44%，而返青后40d追肥显著降低了渐增期的持续时间、快增期和缓增期的阶段灌浆速率。不同追肥时间下，N120能提高灌浆快增期和缓增期的阶段灌浆速率，N150能提高灌浆快增期和缓增期的持续时间。可见，返青后25d追肥有利于籽粒在灌浆前期充分灌浆，并提高中后期的阶段灌浆速率，其中以追氮量120kg/hm2表现最好。

表2 春季追肥对冬小麦籽粒灌浆持续期和灌浆速率的影响Table 2 Effects of topdressing in spring on grain filling duration and filling rate of winter wheat

2.3 春季追肥对冬小麦成熟期穗部性状的影响

由表3可知，返青后25d追肥显著提高了穗长、单穗干重、结实小穗数和结实率，尤其单穗干重和麦结实小穗数分别提高了10%～16%和13%～27%。返青后10d追肥，随追氮量增加，穗长、单穗干重、结实小穗数和结实率均增加；返青后25d和40d追肥，与其他处理相比，N120显著提高了单穗干重、结实小穗数和结实率。可见，返青后25d追肥对冬小穗长、单穗干重、结实小穗数和结实率均有明显的促进作用，其中追氮量120kg/hm2表现最好。

表3 春季追肥对冬小麦穗部性状的影响Table 3 Effects of topdressing in spring on ear traits of winter wheat

2.4 春季追肥对冬小麦主要生育时期地上部干物质量的影响

由图3可知，返青后10d追肥提高了拔节期的植株干物质量，返青后25d追肥提高了开花期和成熟期的植株干物质量，而返青后40d追肥各生育时期植株干物质量均最低。不同追肥时间条件下，N150对于提高冬小麦各生育时期植株干物质量的影响最大。可见，返青后10d和25d追肥促进了拔节期后的植株干物质积累，且随追氮量增加，植株干物质量增加。

图3 春季追肥对冬小麦植株干物质量的影响Fig.3 Effects of topdressing in spring on dry matter amount of winter wheat

2.5 春季追肥对冬小麦产量及氮效率的影响

由表4可知，返青后25d追肥显著提高了产量构成因素和氮肥偏生产力，提高穗数8%～11%，穗粒数7%～12%，千粒重3%～5%，氮肥偏生产力20%～32%。返青后10d追肥，追氮量增加，产量及其构成因素升高，氮肥偏生产力降低；返青后25d追肥，穗数、千粒重、产量和氮肥偏生产力均以N120最高，且穗数、产量和氮肥偏生产力达显著水平；返青后40d追肥，穗数、穗粒数、千粒重和产量以N120最高，而氮肥偏生产力以N90最高。可见，追氮时间对产量构成因素和氮素利用效率具有显著影响，追肥量主要通过影响穗数而影响产量，最终以返青后25d追氮量120kg/hm2实现增产8%～30%，且提高了氮效率。

表4 春季追肥对冬小麦产量及氮效率的影响Table 4 Effects of topdressing in spring on yield and nitrogen efficiency of winter wheat

3 讨论

3.1 春季追肥影响冬小麦群体构建

通过合理群体动态结构的构建最终实现高产，受播种密度、播种时期和肥水运筹等多种因素的影响[22-24]。分蘖是小麦的重要生物学特性，小麦对环境的适应及小麦群体的自动调节，很大程度上是通过分蘖消长实现的。小麦分蘖的数量和成穗率取决于合理的栽培措施下个体发育的健壮程度，而分蘖成穗率又在一定程度上决定着群体结构的优劣和经济产量的高低[25]。不同时期追肥可改善群体结构[25-27]。李斌等[26]研究认为，追氮时间和追氮量影响小麦群体发展，追肥过早不利于控制群体，追氮时间后移可以有效控制群体发展，实现产量进一步提高。聂卫滔[27]、李友军等[28]和赵士诚等[29]研究表明，拔节期追肥，可改善小麦的群体结构，减少无效分蘖，提高有效穗数，对成穗率有积极影响，穗粒数及千粒重明显增加，最终提高了产量。本研究发现，返青后25d追氮120kg/hm2显著提高了冬小麦开花期的分蘖数，主要是因为孕穗期－开花期的分蘖消亡速率显著下降，保证了足够的群体分蘖数，因此提高了有效穗数，同时提高了冬小麦的穗长、穗粒数和单穗干重，因此对冬小麦穗部性状有积极影响，最终既保证了群体数量，又提高了个体质量，达到了协调群体和个体生长的目的，提高了冬小麦的产量。返青后10d追肥，由于后期氮素供应不足，导致孕穗期－开花期分蘖消亡加快，有效穗数减少；返青后40d追肥，由于前期氮素供应不足，加速了拔节期－孕穗期分蘖的消亡，因此均降低了开花期的分蘖数，降低了有效穗数。

3.2 春季追肥影响冬小麦籽粒灌浆进程

灌浆是影响小麦产量的重要因素，小麦籽粒的灌浆特性是衡量灌浆过程的关键指标，其灌浆速率和灌浆持续期决定了籽粒的大小和质量[30]。已有研究表明，籽粒灌浆速率决定千粒重[31]；另有研究表明，粒重与籽粒灌浆持续时间呈正相关[32]；但也有研究认为，粒重由两者共同决定[33]。本研究认为，返青后25d追氮提高了籽粒灌浆的起始生长势，可促进籽粒灌浆早启动，加快胚乳细胞的分裂速度，灌浆速率加快，尤其灌浆快增期和缓增期的速率显著提高，同时提高了灌浆渐增期的持续时间和达最大灌浆速率的时间，说明返青后25d追肥有助于发挥籽粒的灌浆潜能，在灌浆渐增期为快增期和缓增期的灌浆做了充分准备，因此获得了更高的灌浆速率，最终提高了粒重；返青后40d追肥降低了灌浆渐增期持续时间，缩短了籽粒达最大灌浆速率的时间，籽粒灌浆不充分，千粒重降低。郭天财等[34]认为，缩短籽粒达最大灌浆速率的时间，有利于提高灌浆速率，这与本研究结果存在差异。关于灌浆进程指标与粒重相关性的研究在不同的试验条件下结果不一致，原因还有待进一步研究。

3.3 春季追肥影响冬小麦氮利用效率

返青后25d追肥能在春季分蘖由营养生长进入生殖生长时有效控制群体分蘖的消亡，合理分配氮素的供给，因此在保证高穗数群体的同时还能促进籽粒的灌浆，改善穗部性状，从而提高产量；返青后10d追肥，由于促进了春季分蘖的大量发生，造成营养生长消耗过多氮素，在进入生殖生长时氮素供应不足，因而春季分蘖成穗率低，穗部性状发育不完善；返青后40d追肥，由于营养生长阶段氮素供应不足，因此群体分蘖数减少，不利于穗数的形成，且返青后40d已进入孕穗期，此时追肥造成氮素过盛，氮肥利用效率降低，不利于高产群体的构建。

4 结论

在与本试验地气候及土壤条件相似的水地麦区，返青后25d追肥虽不利于提高冬小麦春季分蘖峰值，但可有效调控分蘖的两极分化，增加开花期分蘖数，提高有效穗数；返青后25d追肥可通过提高籽粒灌浆起始生长势和达最大灌浆速率时间，增加了灌浆快增期和缓增期的灌浆速率，提高了平均灌浆速率和最大灌浆速率，进而提高了粒重；因此，返青后25d追氮120kg/hm2有利于控制冬小麦春季分蘖消亡，合理分配氮素供给，促进籽粒充分灌浆，从而构建合理群体，实现高产高效。