冯新维 黄 莺 吴贵丽 芶剑渝 彭玉龙
(1贵州大学烟草学院,550025,贵州贵阳;2贵州省烟草品质研究重点实验室,550025,贵州贵阳;3普安县茶叶发展中心,561500,贵州普安;4贵州省烟草公司遵义市公司,563000,贵州遵义)
烟草是我国重要的叶用经济作物之一,烟叶产量的高低和品质的好坏直接影响烟农的经济收入和卷烟原料的稳定性[1]。钙能维持细胞形状,调节烤烟对其他矿质元素的吸收[2]。同时钙是烟灰的主要组分,钙含量过高或过低都会造成烟叶品质受损。镁在烟草生长过程中起着至关重要的作用,对烟草生理和烟叶品质具有突出的贡献,被称为烤烟的第四大营养元素[3-4]。镁在植物体内作为叶绿素的组成元素直接参与光合作用[5-6],还可影响氮代谢、基因表达和酶的合成[7-9]。烟草对镁的需求量高,缺镁会导致烟株营养不良,发育缓慢[10]。适量的镁有利于改善烟叶的香气品质,提高烟叶的燃烧品质[11-12]。植物中镁来源于土壤和肥料,但植物在吸收镁时易受其他元素的影响,一般认为钙与镁的拮抗效应会影响植物对镁的吸收。当前的研究主要集中于镁元素的生理功能[13-15],而关于镁的吸收及钙如何影响烤烟体内镁的分布情况的研究则少见报道。
贵州是典型的喀斯特地区,土壤钙镁含量丰富,但在局部区域烤烟会表现出缺镁症状[16-18],合理的钙镁含量是优质烟所必需的[19]。因此,本研究采用营养液培养方式,探讨烤烟生长过程中钙浓度对烤烟生长及其对镁吸收和分布的影响,找出适合烤烟生长的钙浓度,为烤烟科学施肥提供理论参考。
试验于2017年在贵州省安顺市贵州大学烟草试验基地的塑料大棚中进行。供试烤烟品种为K326。
设置7个钙素供应水平处理:0(T1)、3(T2)、6(T3)、9(T4)、12(T5)、15(T6)和18mmol/L(T7)。水培营养液采用Hoagland营养液,Ca2+浓度用Ca(NO3)2和CaSO4调节。采用漂浮盘育苗,于烤烟四叶一心时选取生长健壮且长势一致的烟苗进行移植,每个处理12株,移植于盛有5L营养液的培养罐中,用泡沫板固定。前40d每7d更换1次营养液,40d后每3d更换1次营养液,以确保营养液中各元素浓度可以满足烤烟的生长需求。
分别于烤烟伸根期(移植后20d)、团棵期(35d)、旺长中期(55d)和现蕾期(69d)选取长势一致的烟株,每个处理选取3株,并按烟草行业标准YC∕T 142-2010《烟草农艺性状调查测量方法》进行农艺性状调查。采用原子吸收分光光度法[20]测定烟叶钙和镁含量,原子吸收分光光度计为耶拿CanTrAA700。
用Excel 2010和DPS统计软件进行数据处理。
2.1.1 对烤烟农艺性状的影响 由图1可看出,在团棵期,T5处理烟株长势最好,T6次之,叶面积与培养液Ca2+浓度遵循二次多项式变化:y=-1.8395x2+38.07x+101.19,r=0.8345(x表示Ca2+浓度,y表示最大叶面积,下同),由此可计算出当培养液Ca2+浓度为10.35mmol/L时,最大叶面积为298.16cm2;当培养液Ca2+浓度为13.78mmol/L时,株高最高为15.37cm;当培养液Ca2+浓度为10.56mmol/L时,茎围最大为58.23mm。
图1 培养液Ca2+浓度对烤烟农艺性状的影响Fig.1 Effects of culture solution Ca2+concentration on agronomic traits of flue-cured tobacco
旺长中期,叶面积与培养液Ca2+浓度间遵循二次多项式变化:y=-1.9822x2+34.769x+188.73,r=0.3779。由此可计算出,当培养液Ca2+浓度为8.77mmol/L时,最大叶面积为341.20cm2;当Ca2+浓度为12.32mmol/L时,株高最高为48.23cm;当培养液Ca2+浓度为10.04mmol/L时,茎围最大为98.61mm。
在现蕾期,叶面积与培养液Ca2+浓度间遵循二次多项式变化:y=-0.9158x2+20.501x+191.66,r=0.3779。由此可计算出,当Ca2+浓度为12.25mmol/L时,最大叶面积为306.40cm2,除T1处理外,株高和茎围其他处理间差异不显著。
综上可知,当Ca2+浓度在8.77~13.78mmol/L时,烤烟农艺性状表现较好。
2.1.2 对烤烟生物产量的影响 叶片是烤烟的收获器官,因此烤烟叶片的生物产量体现了烤烟的产量。如图2所示,团棵期时,烤烟上、中、下部叶的鲜重与培养液Ca2+浓度均呈显著相关性。上部叶鲜重与培养液Ca2+浓度呈二次多项式变化,y=-0.109x2+2.24x+3.95,r=0.8261。由此可计算,当培养液Ca2+浓度为10.28mmol/L时,上部叶鲜重为最大值15.46g,Ca2+浓度超过10.28mmol/L则受到抑制;当培养液Ca2+浓度为11.22mmol/L时,中部叶鲜重为最大值33.15g;当培养液Ca2+浓度为10.85mmol/L时,下部叶鲜重为最大值18.55g,旺长中期的上、中、下部叶鲜重差异均不显著。现蕾期时,各部位烟叶鲜重随Ca2+浓度呈波动性变化。
图2 培养液Ca2+浓度对烤烟生物产量的影响Fig.2 Effects of culture solution Ca2+concentration on biomass of flue-cured tobacco
综上,当Ca2+浓度在10.28~11.22mmol/L时,烤烟的生物产量较高。
由图3a可知,在烤烟团棵期,烤烟上、中、下部叶镁含量的变化规律较为一致,均随着培养液Ca2+浓度的提高先下降随后缓慢上升,在Ca2+浓度15mmol/L处镁含量最低,以中部叶表现最为明显。由图3b可知,在现蕾期时,当培养液Ca2+浓度≤12mmol/L时,随培养液Ca2+浓度的提高,镁含量下降,在12mmol/L后缓慢上升。这说明培养液Ca2+浓度对烟叶中镁含量的影响较大。
图3 培养液Ca2+浓度对团棵期和现蕾期烤烟镁吸收的影响Fig.3 Effects of culture solution Ca2+concentration on Mg absorption of flue-cured tobacco during the resettling stage and squaring stage
表1显示,除旺长中期的最大叶面积外,其他时期的各个性状与培养液Ca2+浓度均呈正相关,团棵期株高与培养液Ca2+浓度呈显著正相关。
表1 培养液Ca2+浓度与烤烟农艺性状的相关性分析Table 1 Correlation analysis of culture solution Ca2+concentration and agronomic traits of flue-cured tobacco
对培养液中不同Ca2+浓度与不同时期不同部位烟叶钙含量进行相关分析(表2)发现,在烤烟团棵期,培养液Ca2+浓度对烟叶钙含量的影响不大,而到了旺长中期,培养液Ca2+浓度对烟叶钙含量的影响增大,培养液Ca2+浓度与上部叶、中部叶钙含量的相关性未达到显著水平,而与下部叶钙含量达到显著水平。
表2 培养液Ca2+浓度与烟叶钙含量的相关性分析Table 2 Correlation analysis of Ca2+concentration in culture solution and Ca content in tobacco leaves
对培养液Ca2+浓度与团棵期和现蕾期上、中、下部叶镁含量进行相关性分析(表3)发现,培养液Ca2+浓度与烟叶钙含量对镁的吸收均有影响。培养液Ca2+浓度对上部叶和下部叶镁含量在团棵期与现蕾期均呈显著负相关,与中部叶镁含量的相关性不显著。
表3 培养液Ca2+浓度与烟叶镁含量的相关性分析Table 3 Correlation analysis of the concentration of Ca2+in culture solution and the content of Mg in tobacco leaves
通过烟叶中不同部位的钙含量与镁含量进行相关性分析(表4)发现,在团棵期,上、中、下部叶钙含量与中部叶镁含量之间的相关性均达到显著相关水平,其中,下部叶钙含量与中部叶镁含量之间的相关性达到极显著水平;另外,中部叶钙含量与上部叶镁含量之间的相关性达到显著水平;现蕾期钙含量与镁含量之间的相关性均不显著。
表4 烟叶钙含量与镁含量的相关性分析Table 4 Correlation analysis of Ca and Mg contents in tobacco leaves
培养液Ca2+浓度、烟叶钙含量均与烟叶镁含量呈显著负相关,这与前人研究结果[21-22]一致,本研究培养液Ca2+浓度与上、下部叶镁含量呈显著或极显著负相关,这与随着烟叶部位的上升,烟叶镁含量逐渐下降有关[23];团棵期上、中、下部叶的钙含量均与烟叶镁含量之间呈显著负相关,说明培养液Ca2+浓度主要影响上、下部叶的镁含量,而烟叶钙含量则主要影响中部叶镁含量,可能是由于钙是不易移动的元素,而镁是易于移动的元素[24],且钙镁相互拮抗。
烤烟对镁的吸收表现为培养液Ca2+浓度≤12mmol/L时随着Ca2+浓度的提高而降低,培养液Ca2+与镁含量呈显著负相关,这是钙镁拮抗作用所致,Ca2+浓度的提高抑制了植株对镁的吸收。烟草对镁较为敏感,缺镁或镁含量过高都会影响烟草的生长发育,造成产量和品质下降。正常烟叶镁含量约占干物重的0.4%~1.5%,低于0.2%时就会出现缺镁症状[25-26]。
烤烟的农艺性状直观反映了烤烟的生长状况,高加明等[27]研究表明,施钙能够促进烤烟的生长,农艺性状表现较好。本研究表明,培养液Ca2+浓度为12.25mmol/L时最有利于烤烟的生长。通过对不同培养液Ca2+浓度与最大叶面积、株高和茎围之间拟合的二次多项式看,当叶面积、株高和茎围达到最大值时,培养液Ca2+浓度在8.77~13.78mmol/L之间。烟草是叶用经济作物,叶面积的大小影响光合作用与干物质积累,是烤烟的主要考察指标。烤烟生长至现蕾期,其最大叶面积基本稳定,此时叶面积在培养液Ca2+浓度为12.25mmol/L时最大,为306.40cm2。
烤烟的生物产量关系到烤烟的产量,培养液Ca2+浓度为11.22mmol/L时,有利于烤烟生物量的积累。上、中、下部叶的鲜重达到最大时的培养液Ca2+浓度分别为10.28、11.22和10.85mmol/L。烤烟中部叶的可用性和产值高于上部叶和下部叶,其生物量大对烤烟生产有利,有助于烟农的增收。
培养液Ca2+浓度与烤烟上部叶和下部叶镁含量显著负相关,与中部叶镁含量的相关性不显著。当根际Ca2+浓度≤12mmol/L时,烤烟镁含量随着Ca2+浓度的增大而降低,最小值为1.61g/kg。培养液Ca2+浓度为12.25mmol/L时烤烟的长势最好,浓度为11.22mmol/L时最有利于烤烟生物量的积累。综上,在根际Ca2+浓度为11.22~12.25mmol/L时,可促进烤烟生长,使钙镁含量较为协调,提高钙肥的利用率。在运用于生产时,应先进行土壤钙背景值的调查,然后在此基础上施用钙肥。