青藏高原东缘若尔盖湿地国家级自然保护区草地草甸群落比较研究*

苏瑞军 代文霏 熊洁 齐银 慕军鹏**

（1.绵阳师范学院生态安全与保护四川省重点实验室，四川 绵阳 621000；2.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041）

作为第二次青藏高原综合科学考察研究的重要目标，摸清自然保护区珍惜植物资源、优化保护地体系是青藏高原生态安全保护和可持续发展的前提。若尔盖湿地国家级自然保护区是我国最重要的保护高原湿地生物多样性及其生态系统的保护区［1］。保护区位于青藏高原东北边缘，是我国第一大高原沼泽湿地，也是世界上面积最大、保存最完好的高原泥炭沼泽，同时也是青藏高原高寒湿地生态系统的典型代表［2］。

若尔盖高原草地群落与人为干扰的研究较多［9-15］，但是以往研究主要是围绕一个功能区或者几个地点的比较，很少系统地对保护区内不同功能区、同一功能区不同地点来进行研究，限制了对保护区草地群落的全面了解。本研究重点解决的问题：保护区不同功能区和调查地点植物群落特征分析，包括物种优势度、多样性指数、均匀度指数、初级生产力等。

1 研究方法

1.1 研究点概况

若尔盖湿地国家级自然保护区位于四川省阿坝藏族自治州若尔盖县境内的西南部，地理坐标介于E 102°29′-102°59′之间，N 33°25′-34°00′范围内。保护区南北长63km，东西长47km。平均海拔在3500m左右。土壤类型主要为沼泽草甸土［3］。调查区内地势尚缓、河流曲流发育、沼泽与壅水区密布，属于黄河水系［15］。泥炭沼泽地约占我国泥炭地面积的26%和泥炭总储量的45%［16］。

若尔盖高原属于大陆性季风高原型气候。长冬夏短，气候寒冷干燥，无绝对无霜期，日照强烈，昼夜温差大。年平均气温0.7℃左右，极端最高温度24.6℃，极端最低温度-33.7℃。最热月（7 月）平均温度10.7 ℃，最冷月（1 月）平均温度-10.7℃，气温年较差21.4 ℃。年平均降水量490mm～840mm，相对湿度78%左右［3］。

1.2 调查区域及方法

2015 年5—9 月，分功能区（实验区、缓冲区和核心区）对草地草甸进行植被调查。每个功能区选择3个调查点，分属在9个乡镇，地理坐标及海拔特征如表1所示。

表1 若尔盖湿地国家级自然保护植被及群落调查样点地理坐标及海拔情况

本次采用样方法对调查区域的草地植物种类及分布进行调查，每个样方面积为1m×1m，每个取样点各设5个样方，对各样方内的物种组成、各物种的平均密度、盖度和高度进行调查。

1.3 数据收集

（1）物种数目（S）：即每个样方中每个物种的个体数，采取逐一计数的方法。

（2）盖度（%）：样方内每个物种所占有的投影面积。

（3）密度：样方中每个物种出现的个数，禾本科和莎草科植株统计丛数。

Guo课题组以罗丹明和萘酰亚胺为荧光团，根据FRET机理设计合成了一种比率型汞离子荧光探针(见图1)。探针分子在400 nm光的激发下，在540 nm处可检测到发射峰，当加入一定浓度的汞离子后，由于硫的亲汞性，使氨基硫脲形成噁二唑酮类化合物而使罗丹明内酰胺结构开环，发生FRET过程。随着汞离子浓度的增加，在540 nm处的发射峰逐渐减弱，而位于585 nm处产生的发射峰强度不断增加。在甲醇∶水=2∶1的溶液中，其检测限可达30 nmol/L。从干扰项测试中可以看出，银离子略有干扰，但强度不大，说明探针具有较好的选择性。

（4）高度：样方中出现的每个物种个体的高度。

（5）地上生物量：样方中所有物种的地上生物量，调查结束后收获地上生物量，带回实验室在65℃条件下持续烘干48h至恒重，用天平称取干重（0.001g）。

1.4 多样性指数计算

重要值（P）=［（相对盖度+相对密度+相对高度）×100］/3［17］；

物种数目（S）：样方内物种的总数目［17］。

Shannon-Wiener 指数（H′）：源于信息理论，综合考虑物种丰富性和物种均质性两项指标。计算公式其中，Pi为第i个种的重要值，S为样方中的物种数目。群落中生物种类越多代表了群落的复杂程度越高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大［17］。

Pielou均匀度指数（E）：E=H′/ln S，与物种丰富度有关的群落结构均匀性量化指数，取值［0,1］，取值越大，群落无控制作用明显的优势种物种，群落的均匀性越高，有利于群落多样性。其中H′为群落中Shannon-Wiener 指数，S为样方中物种的数目［17］。

辛普森多样性指数（D）：基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。指数越高，指示群落多样性越好，优势度物种越小，亦表示奇异度越高。利用公式其中Pi为重要值，S为样方中物种的数目［17］。

1.5 数据分析

采用Shapiro-Wilk 法对数据进行正态性检验，对不符合正态分布的数据采用对数转换。Levene’s 法对方差齐性进行检验。采用二因素方差分析（功能区和调查地点）比较各个指标的差异显著性，用Turkey法进行多重比较。统计分析采用R 软件完成（R Development Core Team 2020）。

2 结果与分析

2.1 草地草甸群落类型比较

9 个调查地点中发现38 个群丛，其中阿西牧场有发草-鹅绒委陵菜群丛（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine association）、发草-鹅绒委陵菜-垂穗披碱草群丛（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine-Elymus nutans association）、发草-华扁穗草-葱状灯芯草群丛（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus-Juncus articulates association）、发草-华扁穗草群丛（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus association）；哈丘湖有车前草-华扁穗草群丛（Plantago depressa-Blysmus sinocompressus association）、华扁穗草-干生苔草群丛（Blysmus sinocompressus-Carex aridula association）、华扁-三裂碱毛茛群丛（Blysmus sinocompressus-Halerpestes tricuspis association）；唐克五村有珠芽蓼-沙蒿群丛（Polygonum viviparum-Artemisia desertorum association）、垂穗披碱草-沙蒿群丛（Elymus nutans-Artemisia desertorum association）、沙蒿群丛（Artemisia desertorum association）、垂穗披碱草-华扁穗草群丛（Elymus nutans-Blysmus sinocompressus association）、发草群丛（Deschampsia caespitose association）；黑河牧场有鹅绒委陵菜-橐吾-发草群丛（Potentilla anserine-Ligularia sibirica-Deschampsia caespitose association）、橐吾-葱状灯芯草-发草群丛（Ligularia sibirica-Juncus articulates-Deschampsia caespitose association）、鹅绒委陵菜-景天-细叶亚菊群丛（Potentilla anserine-Hylotelephium erythrostictum-Ajania tenuifolia association）、火绒草-发草群丛（Leontopodium leontopodioides-Deschampsia caespitose association）、鹅绒委陵菜-羊茅-发草群丛（Potentilla anserine-Festuca ovina-Deschampsia caespitose association）；辖曼四村草场有草玉梅-风毛菊群丛（Anemone rivularis-Saussurea japonica association）、嵩草-湿生扁蕾群丛（Kobresia setchwanensis-Gentianopsis paludosa association）、草玉梅-嵩草-垂穗披碱草群丛（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis-Elymus nutans association）、花锚-草玉梅-小米草群丛（Halenia corniculate-Anemone rivularis-Euphrasia pectinate association）、草玉梅-嵩草群丛（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）；向东村有草玉梅-嵩草群丛（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）、葱状灯芯草-垂穗披碱草群丛（Juncus articulates-Elymus nutans association）、珠芽蓼-华扁穗草-草玉梅群丛（Polygonum viviparum-Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）、华扁穗草-草玉梅群丛（Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）；岭嘎村牧场有甘西鼠尾草-沙蒿-发草群丛（Salvia przewalskii-Artemisia desertorum-Deschampsia caespitose association）、鹅观草-发草群丛（Roegneria kamoji-Deschampsia caespitose association）、鹅绒委陵菜-鹅观草群丛（Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、嵩草-发草-珠芽蓼群丛（Kobresia setchwanensis-Deschampsia caespitose-Polygonum viviparum association）、猪毛蒿-鹅绒委陵菜-鹅观草群丛（Artemisia scoparia-Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）；嫩哇乡有紫菀-草玉梅群丛（Aster tataricus-Anemone rivularis association）、草玉梅-苔草-垂穗披碱草群丛（Anemone rivularis-Carex sutchuensis-Elymus nutans association）、紫菀-草玉梅-卷耳群丛（Aster tataricus-Anemone rivularis-Cerastium arvense association）、草玉梅-车前草-垂穗披碱草群丛（Anemone rivularis-Plantago depressa-Elymus nutans association）、紫菀-卷耳群丛（Anemone rivularis-Cerastium arvense association）；辖曼保护区有华扁穗草-灯芯草群丛（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus association）、华扁穗草-灯芯草-发草群丛（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus-Deschampsia caespitose association）。

3个功能区共发现38个群丛，其中核心区有车前草-华扁穗草群丛（Plantago depressa-Blysmus sinocompressus association）、垂穗披碱草-华扁穗草群丛（Elymus nutans-Blysmus sinocompressus association）、垂穗披碱草-沙蒿群丛（Elymus nutans-Artemisia desertorum association）、发草-鹅绒委陵菜-垂穗披碱草群丛（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine-Elymus nutans association）、发草-鹅绒委陵菜群丛（Des-champsia caespitose-Potentilla anserine association）、发草-华扁穗草-葱状灯芯草群丛（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus-Juncus articulates association）、发草-华扁穗草群丛（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus association）、发草群丛（Deschampsia caespitose association）、华扁穗草-干生苔草群丛（Blysmus sinocompressus-Carex aridula association）、华扁穗草群丛（Blysmus sinocompressus association）、三裂碱毛茛群丛（Halerpestes tricuspis association）、沙蒿群丛（Artemisia desertorum association）、珠芽蓼-沙蒿群丛（Polygonum viviparum-Artemisia desertorum association）；缓冲区有草玉梅-风毛菊群丛（Anemone rivularis-Saussurea japonica association）、草玉梅-嵩草-垂穗披碱草群丛（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis-Elymus nutans association）、草玉梅-嵩草群丛（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）、葱状灯芯草-垂穗披碱草群丛（Juncus articulates-Elymus nutans association）、鹅绒委陵菜-景天-细叶亚菊群丛（Potentilla anserine-Hylotelephium erythrostictum-Ajania tenuifolia association）、鹅绒委陵菜-橐吾-发草群丛（Potentilla anserine-Ligularia sibirica-Deschampsia caespitose association）、鹅绒委陵菜-羊茅-发草群丛（Potentilla anserine-Festuca ovina-Deschampsia caespitose association）、花锚-草玉梅-小米草群丛（Halenia corniculate-Anemone rivularis-Euphrasia pectinate association）、华扁穗草-草玉梅群丛（Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）、火绒草-发草群丛（Leontopodium leontopodioides-Deschampsia caespitose association）、嵩草-湿生扁蕾群丛（Kobresia setchwanensis-Gentianopsis paludosa association）、橐吾-葱状灯芯草-发草群丛（Ligularia sibirica-Juncus articulates-Deschampsia caespitose association）、珠芽蓼-华扁穗草-草玉梅群丛（Polygonum viviparum-Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）；实验区有草玉梅-车前草-垂穗披碱草群丛（Anemone rivularis-Plantago depressa-Elymus nutans association）、草玉梅-苔草-垂穗披碱草群丛（Anemone rivularis-Carex sutchuensis-Elymus nutans association）、灯芯草-华扁穗草群丛（Juncus effusus-Blysmus sinocompressus association）、鹅观草-发草群丛（Roegneria kamoji-Deschampsia caespitose association）、鹅绒委陵菜-鹅观草群丛（Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、甘西鼠尾草-沙蒿-发草群丛（Salvia przewalskii-Artemisia desertorum-Deschampsia caespitose association）、华扁穗草-灯芯草-发草群丛（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus-Deschampsia caespitose association）、嵩草-发草-珠芽蓼群丛（Kobresia setchwanensis-Deschampsia caespitose-Polygonum viviparum association）、猪毛蒿-鹅绒委陵菜-鹅观草群丛（Artemisia scoparia-Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、紫菀-草玉梅-卷耳群丛（Aster tataricus-Anemone rivularis-Cerastium arvense association）、紫菀-草玉梅群丛（Aster tataricus-Anemone rivularis association）、紫菀-卷耳群丛（Aster tataricus -Cerastium arvense association）。

2.2 多样性指数比较

不同调查地点香农指数、辛普森指数和Pielou 均匀度指数均达到了差异显著性水平（表2）。香农指数、均匀度指数和辛普森指数的最大值都出现在辖曼四村草场，最低值都出现在辖曼保护站（图1）。

图1 不同地点多样性指数的比较（平均值±标准误）

表2 二因素方差分析表

不同功能区之间的香农指数，均匀度指数和辛普森指数均达到了差异显著性水平（表2）。香农指数、Pielou均匀度指数和辛普森指数最大值均出现在缓冲区，最小值均出现在实验区（图2）。

图2 不同功能区多样性指数比较（平均值±标准误）

2.3 地上生物量比较

不同地点地上生物量达到差异显著性水平（表2）。其中唐克五村的最高，辖曼保护站的最低（图3）。

图3 不同地点地上生物量比较（平均值±标准误）

不同功能区地上生物量达到差异显著性水平（表2），生物量最高出现在核心区。核心区、缓冲区和实验区地上生物量分别为452.34g、331.35g和276.95g。

3 讨论

调查结果表明，不同地点和功能区之间，香农指数、辛普森指数、Pielou 均匀度指数、地上生物量均存在差异显著性。

从调查的9个地点来看，唐克五村和嫩哇乡样方内出现的物种数目最多，辖曼保护区样方内出现的物种数目最少，可能由于辖曼开沟排水，降低了地下水位［5］，影响了群落的物种丰富度。已有研究表明，若尔盖湿地面积萎缩引起地下水位［8］，我们监测的结果表明在辖曼保护区其草场土壤含水率下降最为剧烈，而辖曼四村草场土壤水量相对较高（数据待发表），相应地辖曼四村草场的多样性指数（香农指数、Pielou 均匀度指数和辛普森指数）最高，辖曼保护区多样性指数最低，说明多样性变化可能与土壤含水率有关。

从不同功能区来看，缓冲区样方内出现的物种数目最高，实验区最低。可能由于在中度干扰情况下，有利于增加物种多样性［18-19］。已有研究发现在人为干扰情况下，Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数一致呈现出中度干扰＞重度干扰＞轻度干扰的格局［20］。本研究表明，缓冲区的香农指数、辛普森指数和Pielou 均匀度指数最高，但实验区的最低，可能由于人类活动过度干扰引起的。此外，在实验区调查时，发现草地存在较多的啮齿类动物。地鼠、旱獭会在地下啃食草根［21］，对草场形成了破坏［22］进而引起群落组成的变化。不同功能区植物的生物量差异显著，生物量的大小按核心区、缓冲区和实验区的顺序依次递减，可能土壤水分的多少影响植物地上生物量的大小。已有研究表明不同草地类型地上生物量与土壤平均含水量的累加值呈正相关关系［23］。

对草地群落物种多样性的研究，能更好地认识与了解群落组成、结构、功能、演替动态和稳定性［24］。但是，关于气候变化和人为干扰共同作用下不同功能区和调查点的群落特征的比较需要在后续研究中有待加强。调查结果对于分区保护草地群落类型及特征变化提供数据支撑。