滇西南地区蚂蚁物种多样性研究

郭宁妍，钱昱含，徐正会，郝永强，蒋 华，李海斌，张 宁，张 力

(西南林业大学生物多样性保护学院/云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

【研究意义】蚂蚁隶属于昆虫纲Insecta、膜翅目Hymenoptera、蚁科Formicidae，全世界已记载17亚科、337属、13684种[1]，是地球陆地上分布最广、种类和数量最多的社会性昆虫[2]。由于数量众多，种类丰富，在生态系统中具有重要地位[3]，能够改良土壤，分解有机质，传播植物种子，为植物授粉[4]。因为易于采集，对环境变化敏感，常被作为关键类群进行研究[5]，也被作为生态系统中物种丰富度的重要指示生物[6]。云南省因自然地理坏境复杂，成为全国生物资源最丰富的省份，其蚂蚁资源也不例外。【前人研究进展】近年来，中国蚂蚁群落和物种多样性的研究主要集中于云南省和西藏自治区，在云南省先后报道了滇南热带雨林区[4,7]、滇东南喀斯特地貌区[8]、滇东北乌蒙山区[9]、滇西北三江并流地区[10-13]的蚂蚁群落和物种多样性。【本研究切入点】滇西南地区位于横断山南部、青藏高原东南缘和云贵高原西南部交界地带，是青藏高原与云贵高原的过渡地带。常年受季风印度洋暖湿气流影响，植被类型多样，森林资源丰富。相较之下，滇西南地区的蚂蚁群落和物种多样性尚不清楚。【拟解决的关键问题】为全面揭示云南蚂蚁群落和物种多样性规律，研究了滇西南地区的蚂蚁群落。

1 材料与方法

1.1 样地设置

调查开展时间为2020年6月中旬至7月底。在滇西南地区海拔480～2220 m，从北向南依次设置永德、耿马、沧源、西盟、澜沧5个垂直带，海拔每上升250 m选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查，共调查32块样地，其中垂直带中海拔最低的1块样地位于镇康县境内，各样地自然概况见表1。受野外自然条件限制，选定样地的海拔会有一定误差，通常控制在50 m范围内。

表1 滇西南地区蚂蚁群落调查样地概况

1.2 调查方法

参考前人研究，采用样地调查法[4]进行蚂蚁调查，包括样方调查和搜索调查。样方调查：在选定样地内，沿对角线选定5个1 m×1 m样方，样方间距10 m，分别调查样方内的地表样、土壤样、树冠样的蚂蚁，采集标本并书写标签。搜索调查：样方调查结束后，在样地内进行搜索调查，调查植物上、朽木内、朽木下、地被物内、地表、石头下、土壤内各种微生境内觅食和筑巢的蚂蚁，采集标本并书写标签。

1.3 标本制作与鉴定方法

依据“同种同巢、同种形态相同”原则将野外采集到的蚂蚁标本进行归类、编号。将每号标本中9头以内的个体制作成三角纸干制标本，用于分类鉴定，其余个体制作成浸渍标本。制作蚂蚁标本时，用4号昆虫针插上1～3枚3 mm×10 mm黑色三角纸，蘸取中性树胶，粘住蚂蚁中、后足基节间胸部腹面，当三角纸尖指向昆虫针左侧时，使蚂蚁标本头部向前，背面向上，身体水平，打印采集标签并插于标本之下。依据主要分类学著作[4,14-18]，采用形态分类方法对蚂蚁标本逐一进行鉴定，尽可能鉴定到种。

1.4 群落结构分析方法

本研究以各类蚂蚁物种数占群落物种总数的比例来揭示群落结构特征，采用常规划分标准列为5个类型，个体数目用S表示，个体数目与物种总数的百分比用β表示，即类型A为β≥10%的优势种；类型B为10%>β≥5.0%的常见种；类型C为5.0%>β≥1.0%的较常见种；类型D为1.0%>β≥0.1%的较稀有种；类型E为β<0.1%的稀有种[9]。

1.5 多样性指标测定方法

采用 6 项主要指标测定物种多样性：物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性系数[4,19]。

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落的结构分析

在滇西南地区5个垂直带观察到蚂蚁102057头，经鉴定隶属于10亚科、65属、188种，其中包括26个待定种。优势物种有缅甸尼兰蚁[Nylanderiabirmana(Forel)]和宽结大头蚁(PheidolenodaSmith)，常见物种有西氏拟毛蚁(PseudolasiussilvestriiWheeler)、普通大头蚁(PheidolevulgarisEguchi)和长足捷蚁(AnoplolepisgracilipesSmith)；四刺冠胸蚁[Lophomyrmexquadrispinosus(Jerdon)]、大阪举腹蚁(CrematogasterosakensisForel)等9种为较常见物种；黄足尼兰蚁[Nylanderiaflavipes(Smith)]、全异重头蚁[Carebaradiversa(Jerdon)]等54种为较稀有物种；皮氏盲蚁(AenictuspierceiWheeler & Chapman)、舒尔盘腹蚁[Aphaenogasterschurri(Forel)]等120种为稀有物种(表2)。

表2 滇西南地区蚂蚁群落结构

2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析

2.2.1 物种数目 从表3看出，5个垂直带蚂蚁群落的物种丰富度从高到低的顺序为西盟垂直带(107种)>沧源垂直带(104种)>澜沧垂直带(103种)>永德垂直带(92种)>耿马垂直带(87种)。各样地蚂蚁群落物种数3～55种，平均28.6种，其中西盟垂直带1980 m中山常绿阔叶林物种最贫乏(3种)，西盟垂直带1240 m针阔人工林物种最丰富(55种)。各垂直带物种数目总体随海拔升高而降低，主要受气温制约，但是垂直带之间表现不尽相同。永德、沧源、西蒙垂直带的最大值出现在中下部或中部，表现出中域效应现象[20]；耿马垂直带出现2个峰值，表现出多域效应现象[21]；澜沧垂直带物种数目随海拔升高而降低，呈现底域效应现象[22]。

2.2.2 个体密度 滇西南地区5个垂直带蚂蚁群落的个体密度平均值顺序为西盟垂直带(913.2头·m-2)>澜沧垂直带(759.4头·m-2)>永德垂直带(518.6头·m-2)>耿马垂直带(457.7头·m-2)>沧源垂直带(423.0头·m-2)；各样地蚂蚁群落个体密度4.0-4089.4 头·m-2，平均594.6头·m-2，其中澜沧垂直带海拔1940 m中山常绿阔叶林个体密度最小(4.0头·m-2)，西盟垂直带海拔1740 m思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)林个体密度最大(4089.4头·m-2)。各垂直带蚂蚁群落的个体密度总体随海拔升高而降低，主要受气温制约，但是各垂直带的表现不同。每个垂直带的个体密度最大值出现在中下部、中部或中上部，表现出中域效应现象；永德垂直带只有1个峰值，其余4个垂直带出现了2～3个峰值，同时表现出多域效应现象(表3)。

表3 滇西南地区蚂蚁群落主要指标

2.2.3 多样性指数 滇西南地区蚂蚁群落的多样性指数为3.3178，5个垂直带的多样性指数顺序为永德垂直带(2.9822)>沧源垂直带(2.9599)>耿马垂直带(2.4144)>澜沧垂直带(2.1316)>西盟垂直带(1.6730)；各样地多样性指数0.2619～2.6397，平均1.6870，其中西盟垂直带海拔1740 m思茅松林多样性指数最低(0.2619)，西盟垂直带海拔960 m山地雨林多样性指数最高(2.6397)。各垂直带多样性指数总体随海拔升高而降低，主要受气温制约，每个垂直带的表现不尽相同。澜沧垂直带的最大值出现在底部，总体表现出多域效应现象，其余4个垂直带的最大值出现在中下部、中部或中上部，整体表现出中域效应现象。同时每个垂直带均出现2～4个峰值，又表现出多域效应现象(表3)。

2.2.4 均匀度指数 滇西南地区蚂蚁群落的均匀度指数0.6336，5个垂直带的均匀度指数顺序为永德垂直带(0.6595)>沧源垂直带(0.6373)>耿马垂直带(0.5400)>澜沧垂直带(0.4599)>西盟垂直带(0.3580)；各样地均匀度指数0.0924～0.7766，平均0.5283，其中西盟垂直带海拔1740 m思茅松林的均匀度指数最低(0.0924)，澜沧垂直带海拔1940 m中山常绿阔叶林的均匀度指数最高(0.7766)。各垂直带均匀度指数随海拔升高缺乏规律，最大值出现在上部、中上部或中下部，总体呈现中域效应现象，可能与森林结构有关，受干扰较少的样地中均匀度指数较高。同时每个垂直带的均匀度指数出现2～4峰值，表现出多域效应现象，或与森林结构和微生境条件有关(表3)。

2.2.5 优势度指数 滇西南地区蚂蚁群落的优势度指数0.0751，5个垂直带的优势度指数顺序为西盟垂直带(0.4740)>澜沧垂直带(0.2704)>耿马垂直带(0.1914)>沧源垂直带(0.0950)>永德垂直带(0.0869)；各样地蚂蚁群落优势度指数为0.1033～0.9143，平均0.3310，其中西盟垂直带海拔960 m山地雨林的优势度指数最低(0.1033)，西盟垂直带海拔1740 m思茅松林的优势度指数最高(0.9143)。各垂直带优势度指数随海拔升高缺乏规律，但是表现出与均匀度指数大致相反的特点，均匀度指数较高的样地，优势度指数较高，反之亦然。每个垂直带均出现2～3峰值，表现出多域效应现象，与样地的森林结构和微生境条件有关(表3)。

2.3 蚂蚁群落相似性分析

滇西南地区各垂直带蚂蚁群落间相似性系数0.4113～0.4806，处于中等不相似水平；平均值0.4503，显示中等不相似水平，其中耿马垂直带与沧源垂直带蚂蚁群落间相似性最大(0.4806)，永德垂直带与西盟垂直带蚂蚁群落间相似性最小(0.4113)。从表中数据看出，空间距离相近的垂直带蚂蚁群落间相似性较大，反之亦然，比如耿马垂直带与沧源垂直带(0.4806)，而永德垂直带与西盟垂直带之间相似性最小(0.4113,表4)。

表4 滇西南地区各垂直带蚂蚁群落间相似性系数(q)

3 讨 论

在滇西南地区5个垂直带观察到蚂蚁102057头，隶属于蚂蚁10亚科、65属、188种，物种丰富度显著低于西双版纳热带雨林地区(9亚科、76属、286种)[4]，明显低于滇东南地区(7亚科、57属、202种)[8]，与南滚河自然保护区(11亚科、57属、188种)[7]相等，但是高于滇东北地区(6亚科、41属、120种)[9]和高黎贡山自然保护区(8亚科、50属、166种)[22]，显著高于滇西北怒山西坡(6亚科、29属、87种)[12]和云岭东坡(4亚科、24属、73种)[11]。地处热带北缘的西双版纳热带雨林区拥有极高的蚂蚁丰富度，滇东南喀斯特地貌区也栖息着丰富的蚂蚁群落；相比之下，地理位置偏北的滇东北地区、高黎贡山自然保护区、怒山西坡和云岭东坡由于气温相对较低，蚂蚁物种丰富度较低。与地理位置接近的南滚河自然保护区相比，亚科数目相近，物种数相等，但是属的丰富度更高，可见地理范围更宽的滇西南地区比地理范围较小的南滚河自然保护区栖息着更丰富的属级阶元。所以，除了自然保护区，其他森林生境对生物多样性保护也很重要。

缅甸尼兰蚁和宽结大头蚁是滇西南地区蚂蚁群落中的优势种，其中缅甸尼兰蚁在群落中比重最大，占比19.41%，该种蚂蚁与其它蚂蚁物种相比，对环境的适应性更强。在这5个垂直带上，澜沧垂直带的蚂蚁物种数目随海拔升高而降低并表现出底域效应现象[22]，已知海拔的升高，气温会逐渐下降，说明气温是主导蚂蚁物种数目的因素之一。各垂直带蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数和均匀度指数总体表现出中域效应现象[20]，即最大值出现在垂直带中下部、中部或中上部，而不是底部，表明垂直带下部通常为人居环境，天然植被通常已经被改造成次生林、森林片段或人工林[23]，人类干扰很大程度上改变了地表结构和土壤蚂蚁群落[24,25]，原本最丰富的蚂蚁多样性部分因人类干扰而降低，究其原因是在干热河谷环境下，河谷底部热量充足而降雨不足，湿度降低导致蚂蚁多样性相应降低。在上述指标总体呈现中域效应前提下，随着海拔升高出现了2个以上峰值，即多域效应现象[21]，显然在山地环境下不同的环境因子或直接影响蚂蚁的生长发育、栖息繁衍[26]，相应的蚂蚁群落不尽相同，出现了蚂蚁物种的聚集群。此外，在垂直带上取样有时受到坡向、坡度、森林受干扰程度等因素影响，获取的相关数据出现了一定程度的偏差。需要在不同垂直带上取样以修正这样的偏差。

4 结 论

滇西南地区5个垂直带共记录蚂蚁10亚科、65属、188种，缅甸尼兰蚁和宽结大头蚁为优势种。各样地蚂蚁群落主要指标为物种数目3～55种(平均28.6种)，个体密度4.0～4089.4头·m-2(平均594.6头·m-2)，多样性指数0.2619～2.6397(平均1.6870)，均匀度指数0.0924～0.7766(平均0.5283)，优势度指数0.1033～0.9143，平均(0.3310)；5个垂直带物种丰富度依次为西盟垂直带(107种)>沧源垂直带(104种)>澜沧垂直带(103种)>永德镇康垂直带(92种)>耿马垂直带(87种)。

从群落间相似性系数来看，5个垂直带蚂蚁群落间相似性系数在0.4113～0.4806，处于中等不相似水平；平均值0.4503，显示中等不相似水平。滇西南5个垂直带间蚂蚁群落差异明显，不同垂直带上栖息的蚂蚁群落不尽相同，具有不同保护价值。随着海拔升高，蚂蚁群落物种数目、个体密度、多样性指数和均匀度指数总体出现中域效应现象，主要原因是垂直带下部植被受人类改变及干热河谷效应影响；蚂蚁群落主要指标同时出现多域效应现象，原因是不同植被类型中存在不同物种的聚集群及不同海拔小生境存在差异。滇西南地区5个垂直带蚂蚁群落差异明显，在生物多样性保护中具有不同的参考价值。