青弋江流域大型底栖动物群落结构及多样性研究

杨强强，徐光来，3*

(1.安徽师范大学 地理与旅游学院，安徽 芜湖 241003；2.安徽省江淮流域地表过程与区域响应重点实验室，安徽 芜湖 241003；3.皖江流域退化生态系统的恢复与重建省部共建协同创新中心，安徽 芜湖 241003)

0 引言

河流作为自然生态系统之一，为人类及其他生物提供了赖以生存的诸多服务[1]。河流健康指河流自身生态系统的结构与功能不受损害，且能满足人类需求及可持续发展的状态[2]。随着工业发展及城市化的推进，人为污染已导致全球半数以上的河流水质恶化[3]。大型底栖无脊椎动物(生活史的全部或大部分时间生活在水体底部且能被直径为500 μm网筛截留的各种动物所组成的生态类群，简称底栖动物)作为河流健康指示生物之一[4，5]，较其它生物类群(如鱼类、藻类等)具有栖息环境稳定、易采集、活动能力及范围小、生命周期长等特点[6]。作为次级生产者，底栖动物在初级生产者与顶级消费者之间起到“承上启下”的作用，有效推动河流生态系统的物质循环、能量流动及信息的传递，可反映较长时期内的水环境状况[7，8]。借助底栖动物与水质之间的关联性，分析水生生态系统的健康状况成为研究热潮[9]。王新艳等[10]以黄河口滨海湿地的水文连通性为媒介，探究了不同潮沟或同一潮沟的上下游底栖动物的分布特征，发现随水文连通性的增强，底栖动物的密度及生物多样性升高，且分布更为均匀；朱晓芬等[11]以厦门湾为研究对象，探讨了分类学多样性指数与传统的生物多样性指数之间的关系，并分析了底栖动物的分类充分性，发现根据实际需求可将鉴定水平放宽至属水平(较种水平信息丢失8%)，为海湾生态的监测与评价提供了新视角；和雅静等[12]从宏观角度归纳了长江流域底栖动物资源，共记录1 033种属，并指出整个流域底栖动物的主要分布区，有利于该流域水生生物系统保护规划的制定；严润玄等[13]对浙江北部海域调查分析发现，有机质、底质环境以及食物网的变化均会影响优势种的时空分布状况，且该海域的生态环境趋于恶化；Li等[14]对鄱阳湖盆地研究发现人类活动严重破坏了底栖动物的栖息环境，导致其物种丰富度、密度及生物量均呈下降趋势，生态系统退化。底栖动物可较好的反映水质及生态健康[15]，但相关研究多集中于海湾、湖泊、湿地及大流域尺度等，对内陆中小流域尺度底栖动物群落结构等的研究相对较少，加强相关研究对于厘清溪流内重金属污染、有机污染状况等[16，17]具有重要意义。

青弋江发源于安徽省黟县黄山北麓，为长江下游最长的一级支流。青弋江干流全长309 km[18]，有大小支流30余条，流域面积约8 487 km2，介于29.91°N～34.43°N、117.64°E～118.85°E，属中亚热带季风气候，年均温16℃，年均降水量1 500 mm[19]。行政上涉及芜湖市的弋江区、鸠江区、镜湖区、芜湖县、南陵县，宣城市的宣州区、泾县、旌德县、绩溪县、宁国市，黄山市的黄山区、祁门县、黟县，池州市的青阳县、石台县，最终于芜湖市入长江。本文利用优势度、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度(J)及Margalef物种丰富度(D)等参数并结合相似性及聚类分析方法对青弋江大型底栖动物群落结构及其多样性进行分析，对了解青弋江底栖动物地理区系、生物多样性与流域水环境的保护和修复具有一定的参考意义。

1 材料与方法

1.1 大型底栖动物采集与鉴定

通过对比多种底栖动物采集方法，结合青弋江河段生境条件及现场可操作性等，最终选择快速评价方案[20]中的“复合生境采样法”于2019年7～8月对青弋江干流及其主要支流进行大型底栖动物采样调查，采样点设置如图1所示。

图1 青弋江流域底栖动物采样点分布图

采样河段小生境类型主要包括：挺水植物群落、沉水植物群落、浅滩、大石块、静水池。选取采样点：S1.黄河村；S2.毛岔；S3.毛坦；S4.仙源；S5.管家桥；S6.陈村；S7.爱晚；S8.河沿马家；S9.寒亭；S10.西河

采样点后，利用架式皮卷尺量取100 m长的上游河段，用(0.3 m宽、40目)直角抄网或面积为1/16 m2的改良式彼得逊采泥器(深水区)进行样品的采集，采集的底泥倒入40目分样筛中冲洗过滤。将底栖动物样品倒入白色搪瓷盘中进行挑选，并将其放入75%的酒精中固定保存。实验室内利用肉眼和显微镜(Pentaflex，P-2000)进行分类鉴定，参照相关书籍[21-23]将样品尽量鉴定到属或种。样品鉴定后计数，折算成每平方米的密度(ind./m2)；用吸水纸吸干底栖动物表面的水分，至吸水纸表面无水痕为止，用万分之一电子分析天平(BSA224S)称量其湿重，计算其生物量(g/m2)。

1.2 大型底栖动物群落结构分析方法

1.2.1 优势种及多样性分析

本研究从丰富度参数、敏感性/耐受性参数、多样性参数以及功能性摄食类群参数4个方面共12个指标(A1～A12)分析大型底栖动物群落结构特征(表1)。其中，敏感类群和耐污类群是根据大型底栖动物的耐污值确定，耐污值通常以0～10表示，耐污值小于等于3为敏感类群；3～7为中间类群；大于7为耐污类群，参考王备新等[24]的研究确定此次生态调查不同物种的耐污值。根据大型底栖动物的食性类型，参考Cummins[25]和Barbour等[26]等大型底栖动物功能摄食类群的分类方法，将大型底栖动物划分为以下5类：刮食者、撕食者、收集者、滤食者、捕食者。表示大型底栖动物群落中某一物种在其中所占优势的程度采用优势度指数Y，计算公式[27]如下：

表1 青弋江底栖动物群落结构指标Tab.1 Community structure index of macrobenthos in Qingyijiang River

Y=fi×(ni/N)

(1)

式中：Y为优势度；fi为第i种底栖动物在各采样点出现的频率；ni为第i个物种的总个体数；N为群落中所有物种的个体总数，当Y≥0.02时，物种为优势种。

1.2.2 群落相似性分析

利用Jaccard相似性系数判别不同采样点之间相似程度，有利于两两分类单元之间的相似性比较[28]。计算公式：

(2)

式中：I为两个采样点间群落的相似性系数，a、b分别为两个采样点群落中大型底栖动物物种数，c为两个群落共有的物种数。若I在0～0.25，表示两群落极不相似；0.25～0.5表示中等不相似；0.5～0.75表示中等相似；0.75～1表示极为相似。

基于R软件(version 4.0.4)对大型底栖动物群落结构进行相似性及聚类分析，利用ArcGIS 10.2软件绘制采样点及物种空间分布特征图，基础数据的统计与计算在Excel 2016中完成。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物群落结构特征

10个采样点共鉴定出大型底栖动物38种(属)，底栖动物个体3 322个，隶属于7纲17目32科。其中节肢动物26种，软体动物10种，环节动物2种。平均密度7.38 ind./m2，平均生物量2.27 g/m2。其中昆虫纲占比为39.8%，居于首位，主要由半翅目、蜉蝣目、广翅目、襀翅目、毛翅目、鞘翅目、蜻蜓目以及双翅目组成，分类单元分别占昆虫纲分类单元的14%、17%、4%、2%、12%、2%、32%、14%；其次为腹足纲，占总个体数的36.6%。同一采样点，物种构成的相对丰度也存在较大的差异(图2)。上游区域以科及田螺科为主，值得注意的是，摇蚊幼虫占下游S7采样点(爱晚)总采集动物个体数的47.5%，而摇蚊幼虫类为耐高有机污染的种类[29]，一定程度上表明该点位水质较差。

图2 青弋江流域大型底栖动物主要类群的相对丰度

由优势度分析知(表2)，底栖动物优势物种分别为短沟蜷属(Semisulcospira)、方形环棱螺(Bellamyaquadrata)、萝卜螺属(Radixmontfort)、圆田螺属(Cipangopaludina)、日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)、亚洲瘦(Ischnuraasiatica)、摇蚊科(Chironomidae)。其中优势度最高为日本沼虾，优势度为0.390 7，其次为圆田螺属(0.142 0)。采集的底栖动物中，敏感类群占总15%，耐污类群占23%。依据摄食功能分类，青弋江大型底栖动物中刮食者、滤食者、捕食者、撕食者、收集者各比重分别为18%、13%、44%、5%、18%。

表2 大型底栖动物优势种组成Tab.2 Composition of dominant macrobenthos species

2.2 群落结构空间差异分析

2.2.1 物种空间分布

该流域底栖动物群落结构空间分布特征如图3所示。从丰富度参数来看，总分类单元数(A1)方面，S8(24)>S5(21)=S3(21)>S1(19)>S2(17)，S8点位的物种数最多，最少的为S10样点；EPT分类单元数(A2)包括蜉蝣目、襀翅目、毛翅目三目昆虫，其丰富度与多样性表征了水环境质量的优劣[30]，S3及S5点位分布该类底栖动物种数最多(5种)，而S6、S10采样点均未采集到该类型物种，可能因为下游区域人口密度增加导致人为干扰程度增强，河流受到污染[31]。

图3 青弋江大型底栖动物群落结构空间分布特征

从多样性参数来看，Shannon-Wiener多样性指数最大的为S2(2.36)，最小为S4(0.93)；Margalef丰富度指数最大的为S5(3.5)，最小为S10(1.35)；Pielou均匀度指数S10采样点最高(0.83)，最低的为S4(0.37)，该指数反映了所有物种的个体数目在研究单元内分布的均匀程度，S10点位物种分布最为均匀，可能是因为该点位水深相对较深，河面较宽，且有客船往返，采集到的底栖动物数量及种类偏少。

底栖动物的功能摄食类群，S1、S2、S3、S4、S5、S8采样点都呈现出捕食者比例占比重相较于其他类群大，S6、S7、S9、S10的刮食者占比重较大。

通过敏感性物种组成数据分析，最大采集数在S1、S5及S8样点，从现场环境分析，这些采样点远离人类生活区，河岸带林地覆盖度广，栖息地生境较优，适合环境敏感种类生存。就敏感性/耐污性物种而言，除S5采样点该比值等于1外，其他均小于1，耐污种比重最大的为S4和S9，这两处河流都经过城镇，人类活动对河流水质影响较大。

2.2.2 群落结构空间差异

由Jaccard相似性系数(图4)可知，S1与S3群落相似性最高(0.6)，为中等相似，其次为S7与S9采样点(0.57)，表明采样点的环境及物种组成具有较大的一致性；相似程度最低的为S2与S6采样点，相似性系数仅为0.14，表明两群落处于极不相似水平。

图4 各采样点群落相似性矩阵

依据Jaccard相似性系数进行聚类分析，从而判别各组之间的相似性，结合研究区实况，在1.06～1.52水平上将10个采样点分为3组(图5)。其中，S1、S2、S3、S5及S8为一组，主要分布在清溪河、舒溪河、秧溪河、孤峰河以及玉溪等支流上，河床底质以卵石、大圆石及较粗的砾石为主，具有轻度干扰的山溪型河流特征；S4、S7及S9为一组，具有的共同特征为均有浮游藻类聚集，底质以淤泥及细沙为主，其中S9河岸带硬化，具有重度干扰的城市河流特征；S6与S10被聚为一类，S6采样点位于泾县桃花潭风景区附近，S10位于芜湖市西河古镇，两者与具有重度干扰的河流先聚为一组，表明其水质存在一定的恶化趋势。

图5 大型底栖动物群落聚类分析

3 讨论

底栖动物对外界的胁迫作用较为敏感，对其群落组成结构及物种变化的分析有利于揭示河流生态的健康状况。本次对青弋江流域采集鉴定的大型底栖动物共38种(属)，隶属于7纲17目32科，其中节肢动物占比最大。杜颖等[32]通过对香溪河(长江支流)的两条支流24 h大型底栖动物漂流情况进行研究，发现不同物种漂流的节律存在差异，而人类活动强度是造成该差异的主要因素；刘祥等[33]对淮河流域研究表明，夏季与秋季采集样品中分类单元数目上无明显差异，但其优势种与优势度存在较大区别，且沉积重金属、水体温度、酸碱度及总氮是研究区底栖动物群落特征变化的主要驱动因素；张晓可等[34]于2013年8月份对青弋江不同级别河流进行底栖动物采样，共鉴定出60种，其中节肢动物为42种，达总物种数目的70%，本文研究中节肢动物占比为48.2%，研究结果与其相似。人类活动干扰如闸坝建设、河流渠道化建设、污水排放等导致入河污染负荷提高和水生生物栖息地的破坏，成为底栖动物群落结构分布变化的主要因素[35-38]。

利用Jaccard相似性系数判别了各采样点之间的相似性。聚类分析将各采样点分为3组，各组受到的干扰程度存在较大差异。具有轻度干扰的山溪型河流河床底质主要以漂石、圆石及卵石为主，稳定性较好，增大了活动空间，增加了底栖动物生存的资源，并提供了更加多样的栖息、繁殖场所，有利于底栖动物逃避其它动物的捕食，使得底栖动物多样性相对较高[39]；重度干扰的城市河流采集的软体动物占比较大，主要因为软体动物多出现在淤泥和泥沙类底质中[40]，而这些点位恰好为其提供了适宜的栖息生境；位于青弋江干流的S6与S10点位，在所有采样点中采集到的底栖动物种类数最少，分别为8种和6种，一方面因为人类干扰的影响；另一方面，研究发现随河流级别的升高，底栖动物种类数呈下降趋势[34]，可能为两者共同作用的结果。总体而言，受干扰较小的河流的栖息地环境及种类多样性优于受干扰较严重的城市河流，此研究结果与张宇航等[41]对永定河的大型底栖动物群落结构研究基本一致。

4 结论

(1)2019年青弋江流域采集鉴定的大型底栖动物共38种(属)，隶属于7纲17目32科，包括动物个体数3 322个，平均密度为7.38 ind./m2，平均生物量2.27 g/m2，以昆虫纲及腹足纲为主，分别占总分类单元的39.8%和36.6%。

(2)青弋江流域大型底栖动物优势物种分别为短沟蜷、方形环棱螺、萝卜螺属、圆田螺属、日本沼虾、亚洲瘦、摇蚊科。

(3)Jaccard相似性系数及聚类分析表明，不同物种对栖息生境的需要存在差异。采样点大致可划分为3组，一组具有轻度干扰的山溪型河流特征，一组为重度干扰的城市河流特征，另外一组介于两者之间，属于中等干扰状态。

本研究结果对河流的生态保护及水质修复有一定的借鉴意义。但受数据所限，仅利用一次采样数据分析河流水质特点，具有一定的偶然性，对本部分的讨论略显不足。通过长时间序列的底栖动物的采集并结合相应的水质理化指标进行分析，更有利于明晰水质现状及控制污染物的输入，这也是今后研究工作的重点。