把边江流域大型底栖动物群落与水质的关系

和克俭，张 琦，丁 佼

(1.云南大学 地球科学学院，云南 昆明 650500；2.云南省水利厅，云南 昆明 650021)

0 引言

大型底栖动物是河流生态系统中的主要动物群体，是维持河流生态系统生物群落结构和功能稳定的重要因素[1，2]。底栖动物在河流生态系统中广泛分布，其移动缓慢、易于采集，同时底栖动物对水质敏感，具有较好的水质环境指示作用，是河流生态和水质研究的热点[1-5]。底栖动物群落结构和分布状况与其生境水质息息相关，水体总氮(TN)、总磷(TP)、无机氮(DIN)都会对底栖动物的群落结构与分布状况产生影响[6-10]。因此，底栖动物是目前应用广泛的水生生物监测指示生物类群，厘清底栖动物群落与水质的关系有助于科学开展河流生态系统健康评价。

目前国内大型底栖动物群落与水质的相关研究主要集中在中国东部地区，如渤海湾地区[9]、长江中下游地区[11]、济南市[12]、上海市[13]、辽河流域[7]等，而对西南地区河流目前主要集中在澜沧江等河流。红河是中国西南地区重要的国际河流，对其上游地区底栖动物调查数据、底栖动物群落与水质的关系研究极为缺乏。因此，以红河流域上游——把边江流域为研究区域，调查流域大型底栖动物群落及其生境水质状况，分析识别影响把边江流域大型底栖动物群落的主要水质因子。以补充完善相关研究，为科学评价目标流域水生态系统，加强水生态系统的保护与管理，促进水生态系统和多样性的保护与建设提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

把边江是红河流域最大支流——李仙江的上游，发源于大理州南涧县，自西北向西南流经景东县、镇沅县，过墨江县和宁洱县后与阿墨江汇合成李仙江。把边江干流河长约382 km，集水区面积约8 948 km2[14](图1)，流域地处横断山脉南段，地势西北高东南低，地形以山地为主[14]。流域气候以亚热带季风气候为主，干湿分明，雨季为5～10月，旱季为11～4月，年均降水量约为1 225.4 mm，年平均气温为19.0℃[14]。主要植被为亚热带常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤、黄壤和黄棕壤[15]。

1.2 大型底栖动物群落及其生境水质状况调查

于2019年8月～9月开展把边江流域大型底栖动物群落及其生境水质状况调查。

流域内共布设31个采样点(图1)。采样点布设尽可能均匀、全面地覆盖流域内的干流和支流，同时考虑样点的交通可达性、安全性和生境典型性。

图1 把边江流域区位和采样点图

在稳定流量状况(48小时内降雨小于10 mm)下采集生境水质样品[16]。水质样品采集参照《水和废水监测分析方法(第四版)》标准(国家环境保护总局2002)，在采样点的河流中央水深0.5m处使用1L有机玻璃采水器采集水样。实行对水温(TEM)、电导率(EC)、酸碱度(pH)和溶解氧(DO)的现场测定，其余指标采集水样后在实验室利用进行测定。水质因子符号、单位，测量仪器/测定方法详见表1。

表1 水质指标说明Tab.1 Description of water quality indicators

采用“复合生境采样法”在采集生境水质样品同时进行大型底栖动物采集[17]。在每个样点典型河段内，使用D形网(40目纱，0.3 m宽)采集河流底质约2 kg，采集长度为3～5 m。采集的河流底质在现场使用60目网筛进行筛洗，将附着在石块上的底栖动物洗刷入网。筛洗后的底质放入塑封袋中，置于保温箱中低温保存，带回驻地进行挑选。底质中的底栖动物当日挑取并保存在75%酒精溶液中，用于进行室内鉴定。物种类别鉴定至科级，鉴定时对物种进行计数，计算物种密度数据，物种密度定义为单位重量河流底质所含底栖动物个体数量(ind/kg)。

根据摄食对象和摄食方式分为5个摄食功能类群(Functional Feeding Groups，FFG)[18-23]：

(1)捕食者(Predators，PR)，直接吞食或刺食其他底栖动物。

(2)撕食者(Shredders，SH)，食用粗颗粒有机质。

(3)直接收集者(Gather collectors，GC)，直接收集者食物以水底的细颗粒有机物为主。

(4)滤食收集者(Filter collectors，FC)，主要以水流中细颗粒有机物为食。

(5)刮食者(Scrapers，SC)，以固着在底质上的底栖动物为食。

1.3 数据分析与处理

1.3.1 指数计算方法

在表1中，Shannon-Wiener多样性指数的计算公式应为：多样性指数选用了Shannon-Weaver指数(H′)[24]和Pielou均匀度指数(J)[25]，具体计算公式如下：

(1)

J=H′/H′max

(2)

式中：S为物种数；Pi=ni/N，ni为第i种个体数，N为样本总个体数。H′越大，物种多样性越高。H′为实测Shannon-Weaver指数，H′max是群落中最大Shannon-Weaver指数值，反映了各物种数目分配的均匀程度。

1.3.2 数据统计分析

(1)相关分析：用于探究水质因子与大型底栖动物指数之间的相关关系(SPSS)。

(2)群落结构分析：首先对物种—物种密度矩阵进行四次方根转换，以平衡稀有种在大型底栖动物群落中的影响[26]；基于物种矩阵，使用PRIMER 6软件计算相似性矩阵，利用等级聚类功能(CLUSTER)对标准化处理后的物种矩阵进行聚类分析，对聚类结果进行物种组成差异检验(ANOSIM)，并进行优势种分析(SIMPER)。

(3)方差分析：根据群落结构分组结果，利用SPSS中单因素方差分析(ANOVA)功能分析不同群落生境水质的差异，并进行Duncan多重比较(post hoc test)分析，显著性水平为P<0.05，判断造成大型底栖动物种群结构差异的主要水质因子。

(4)多元统计分析：使用CANOCO 5软件进行多元统计分析。首先使用去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis，DCA)对四次方根转换后的物种—密度矩阵进行排序，DCA分析中前两个排序轴的梯度值分别为3.63和3.55，因此使用典范对应分析(Canonical correspondence analysis，CCA)分析大型底栖动物群落、物种与水质的关系[12]，使用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)分析大型底栖动物摄食功能类群与水质因子的关系[27]。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物种类组成

研究区31个样点共调查到大型底栖动物共计25个分类单元(鉴定至科级水平)。包括3门(节肢动物门、软体动物门、环节动物门)6纲(昆虫纲、软甲纲、瓣鳃纲、腹足纲、蛭纲、寡毛纲)14目25科。其中水生昆虫18个分类单元，占总分类单元数的72%，是构成把边江流域底栖动物群落的主要类群(表2)。

表2 把边江流域大型底栖动物群落组成Tab.2 Macrobenthos community composition in Babian River Basin 个

根据摄食对象和摄食方式，研究区底栖动物可以分为5个摄食功能类群(Functional Feeding Groups，FFG)[18-23]。其中捕食者(PR)7个分类单元，占总分类单元的28%；刮食者(SC)6个分类单元，占总分类单元的24%；直接收集者(GC)6个分类单元，占总分类单元的24%；滤食收集者(FC)5个分类单元，占总分类单元的20%；撕食者(SH)1个分类单元，占总分类单元的4%。把边江流域大型底栖动物摄食功能类群以捕食者(PR)、刮食者(SC)、直接收集者(GC)和滤食收集者(FC)为主。

2.2 大型底栖动物群落特征

2.2.1 聚类分析和群落差异分析

聚类分析结果表明，在10%的相似度水平上，可将把边江流域大型底栖动物划分成4个群落类型(图2)。在此聚类结果基础上进行相似性分析(ANOSIM)，发现组A(y0、y1)与组B(y8、y13、y18)物种组成差异不显著(R=1，P>0.01)。据此对聚类结果进行适当调整(将组A与组B合并为组I)，对调整后的相似性分析(ANOSIM)结果显示，组I、组II和组III之间物种组成差异显著(R=0.544，P<0.01)(表3)。

图2 聚类分析结果

表3 把边江流域大型底栖动物群落分组及组间相似性分析Tab.3 Grouping and ANOSIM of macrobenthosin Babian River Basin

2.2.2 优势种分析

基于调整后的物种聚类分组和物种-物种密度矩阵，进行相似性百分比分析(SIMPER)，得到每组内累计贡献率>90%的物种，即优势种。结合现场调查结果和样点空间分布(图3)分析发现：组Ⅰ物种主要分布在上游和中游生境破坏较严重的干流河段，优势种为长臂虾科(Palaemonidae)、四节蜉科(Baetidae)、纹石蛾科(Hydopsychidae)和石蛭科(Herpobdellidae)；组Ⅱ物种主要分布在上游和下游城镇附近的干流河段。优势种为纹石蛾科(Hydopsychidae)、泥甲科(Dryopidae)和颤蚓科(Tubificidae)；组Ⅲ物种主要分布在生境较好的支流河段，优势种为扁蜉科(Heptageniidae)、纹石蛾科(Hydopsychidae)、石蚕科(Phryganea Larva)和四节蜉科(Baetidae)。

图3 把边江流域大型底栖动物群落分布

2.3 多样性特征和密度特征

由表4可知，各采样点之间把边江流域大型底栖动物的Shannon-Weaver指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)差异较小，H′平均值普遍不大于1.5。根据群落分类，H′和J在流域内规律均为：组Ⅰ<组Ⅱ<组Ⅲ，与分类单元数分布规律一致。

表4 把边江流域大型底栖动物及摄食功能类群Shannon-Weaver指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和密度平均值Tab.4 The average of Shannon-weaver Index(H′)，Pielou evenness Index(J) and density(ind/kg)of macrobenthos and functional feeding groups in the Babian River Basin

把边江流域大型底栖动物的密度平均值：组Ⅱ<组Ⅰ<组Ⅲ；各功能群密度均值，捕食者(PR)密度：组Ⅲ<组Ⅱ<组Ⅰ；直接收集者(GC)密度：组Ⅱ<组Ⅲ<组Ⅰ；刮食者(SC)密度：组Ⅰ<组Ⅱ<组Ⅲ；滤食收集者(FC)密度：组Ⅱ<组Ⅰ<组Ⅲ；撕食者(SH)密度：组Ⅰ=组Ⅱ<组Ⅲ。

2.4 水质基本特征

把边江流域氮磷含量较高，其中氨氮(NH3-N)平均值为1.493 mg/L，接近IV类水体1.5 mg/L的阈值。总磷(TP)平均值0.564 mg/L，超过V类水体0.4 mg/L的阈值，水体污染以氮磷污染为主；高锰酸盐指数(CODMn)平均值为5.636 mg/L，为III类水体(6 mg/L)，有机污染程度一般；溶解氧较高，水质偏碱性(表5)。其中氨氮(NH3-N)、硝氮(NO3-N)、叶绿素a(Chl-a)和总磷(TP)变异系数较大(>50%)，空间差异明显，其较高值主要出现在人为活动较为频繁的流域北部以及干流部分，同时这些区域溶解氧值较低，水质较差(图4)。其它水质因子变异系数较小(< 50%)，空间差异不明显。

表5 水质指标基本统计特征Tab.5 Basic statistical characteristics of water quality indicators

2.5 大型底栖动物群落结构与水质因子的关系

2.5.1 大型底栖动物群落和物种与水质因子的关系

(1)不同群落生境水质差异

单因素方差分析结果(表6)表明，不同群落生境水体的NH3-N、NO3-N、TN和TP存在显著差异(P<0.05)，其他水质因子在不同的群落生境间无显著差异。其中组I的NH3-N显著高于组Ⅲ；组I的NO3-N显著高于组II和组III；组I和组II的TN和TP均显著高于组III。

表6 大型底栖动物群落结构与水质因子单因素方差分析

(2)CCA排序分析

CCA排序前两轴共解释41.55%的物种与水质关系，第一轴特征值为0.356，解释率为21.98%；第二轴特征值为0.317，解释率为19.57%。第一轴与pH、DO、NO3-N、EC、TN、TP、Chl-a、NH3-N、CODMn相关性较强，第一轴为污染轴。

从CCA分析的样点—环境排序图(图5)可看出，群落Ⅰ(星号)主要集中在第一和第四象限，主要分布在NH3-N、NO3-N、TN、TP较高值区域，群落Ⅱ(三角形)主要集中在第四象限，主要分布在NH3-N、TN、TP较高值区域；群落Ⅲ(圆形)主要集中在第二和第三象限，主要分布在DO较高，NH3-N、TN、TP较低值区域。

图5 CCA样点—环境排序图

从CCA分析的物种—环境排序图(图6)可看出，蟌科(Coenagrionidac)、摇蚊科(Chironnmodae)、觹螺科(Hydrobiidae)和石蛭科(Herpobdellidae)等一般耐污种以及颤蚓科(Tubificidae)等耐污种多分布在污染轴(第一轴)的正方向。扁蜉科(Heptageniidae)、等蜉科(Isonychiidae)、盖蝽科(Aplelocheiridae)等生活在清洁水域的物种多分布在污染轴负方向。沿污染轴，随水体污染程度的增加，EPT指示种的生物量逐渐减少。

a b c d

e f g h

i j

图6 CCA物种—环境排序图

2.5.2 大型底栖动物摄食功能类群与水质因子的关系

把边江流域大型底栖动物摄食功能类群与水质因子RDA分析结果(图7)显示，第一和第二排序轴共解释73.77%的功能类群与水质因子的关系，第一轴特征值为0.237，解释率为51.67%；第二轴特征值为0.101，解释率为22.10%。第一轴与TN、NH3-N、NO3-N、TP、EC、Chl-a正相关，与DO和pH负相关。NO3-N、TN、NH3-N(P值分别为0.002、0.002、0.02)单独解释率分别为15.8%、12.1%、8.9%，NO3-N、TN、NH3-N是影响摄食功能类群群落结构的主要水质因子。

图7 RDA物种—环境排序图

撕食者(SH)与CODMn负相关，直接收集者(GC)和捕食者(PR)与CODMn正相关，说明这3种摄食功能群群落分布与水体有机污染相关。刮食者(SC)和滤食收集者(FC)与污染轴呈负相关，说明这两种摄食功能群群落偏好分布在清洁水域。

2.5.3 物种、摄食功能类群多样性与水质因子的关系

大型底栖动物物种多样性、摄食功能类群多样性与生境水质因子的Spearman秩相关分析结果(表7)表明：物种多样性H′与NH3-N、NO3-N、TN、TP呈显著负相关；摄食功能类群多样性与NO3-N、TN呈显著负相关。而物种均匀度、摄食功能类群均匀度与所有水质指标均没有显著的相关关系。

表7 大型底栖动物及其摄食功能类群多样性、均匀度与水质因子相关性分析Tab.7 Correlation analysis of diversity，evenness and water quality factors of macrobenthos and their functional feeding groups

3 讨论与结论

3.1 把边江流域大型底栖动物群落与水质因子的关系

把边江流域大型底栖动物群落分异明显，人类活动和自然地理环境的差异可能是造成研究区大型底栖动物群落分异明显的原因之一[28]。群落组Ⅰ中优势种为纹石蛾科(Hydopsychidae)、长臂虾科(Palaemonidae)、四节蜉科(Baetidae)和石蛭科(Herpobdellidae)，均为一般耐污种[29]，组内贡献率最高的纹石蛾科相较于其他3组平均密度较低(表3)。这可能与组Ⅰ分布区域生境破坏比较严重，流域内有建桥、修路等工程建设，或处于城市附近干流，人口聚集，人类活动干扰明显有关。而组Ⅱ优势种纹石蛾科(Hydopsychidae)和泥甲科(Dryopidae)为一般耐污种，颤蚓科(Tubificidae)常属于污染严重地区的优势种[30]。这可能与组Ⅱ主要分布在农村城镇较为集中的干流河段，生活污染较为严重有关。组Ⅲ中优势种占比最高的扁蜉科(Heptageniidae)为清洁物种，组Ⅲ主要分布在生境完整，水质较好的支流。同时，EPT在三组中的分类单元数为组Ⅰ<组Ⅱ<组Ⅲ，从侧面体现不同群落生境水质的差异。

方差分析结果表明把边江流域不同大型底栖动物群落生境水体的NH3-N、NO3-N、TN和TP存在显著差异(P<0.05)。以往研究表明氮磷是影响大型底栖动物群落的重要因子[31]。在CCA排序图中，随着NH3-N、NO3-N、TN和TP增加，底栖EPT物种逐渐减少。EPT指示种(蜉蝣目、襀翅目、毛翅目)在一定程度上体现了水体的清洁程度[33]。因此，NH3-N、NO3-N、TN和TP是引起把边江流域大型底栖动物群落分异的主要水质因子[32]。此外，研究区EPT指示种对水质污染比较敏感，说明EPT指示种可以作为该区域水生态健康评价的指标。

摄食功能类群与水质关系的分析结果表明：撕食者(SH)密度与CODMn负相关，直接收集者(GC)密度和捕食者(PR)密度与CODMn正相关，说明这3种摄食功能类群群落分布与水体有机污染相关。刮食者(SC)密度和滤食收集者(FC)密度与污染轴(第一轴)呈负相关，说明这两种摄食功能类群偏好分布在清洁水域。结合研究区底栖动物功能类群的密度(表6)，平均密度值较高的GC可以作为评价有机污染的底栖因子，而平均密度值较高的SC和FC可以作为评价氮磷、溶解氧等水质状况的底栖因子。

3.2 把边江流域大型底栖动物多样性与水质因子的关系

由Spearman秩相关分析(表6)可知，NH3-N、NO3-N、TN和TP与大型底栖动物物种多样性指数(H’)呈显著负相关。从 NH3-N、NO3-N、TN和TP较高值在流域主要分布在干流及靠近城镇河段(图4)。生活垃圾污染、生活污水排放和农业面源污染是氮磷排放的主要来源，由此引起的营养盐浓度增加造成了其大型底栖动物多样性降低[10]。因此，建议目标流域进一步加强水污染防治和管理，强化城镇生活污染治理，推进农业农村污染防治。重点针对NH3-N、NO3-N、TN和TP在流域内的排放，加强水污染排放的监督管理，落实水环境治理行动计划，保护和改善流域水质，推动流域大型底栖动物多样性的保护和恢复。

3.3 结论

(1)把边江流域大型底栖动物群落分异明显，不同群落生境水体的NH3-N、NO3-N、TN和TP存在显著的差异。且NH3-N、NO3-N、TN和TP与大型底栖动物物种多样性呈显著负相关。NH3-N、NO3-N、TN和TP是引起把边江流域大型底栖动物群落分异和多样性降低的主要水质因子。

(2)研究区EPT指示种(蜉蝣目、襀翅目、毛翅目)对水质污染比较敏感，EPT指示种可以作为该区域水生态健康评价的指标。

(3)撕食者(SH)密度与CODMn负相关，直接收集者(GC)密度和捕食者(PR)密度与CODMn正相关；而刮食者(SC)密度和滤食收集者(FC)密度与氮磷污染轴呈负相关。GC可以用于评价目标流域有机污染状况，而SC和FC可以用于评价目标流域氮磷、溶解氧等水质状况。

致谢：感谢云南大学黄晓霞副教授和刘虹、北京师范大学刘琦在野外调研和室内实验中给予的帮助。